最新动物学-2.多细胞动物的胚胎发育-PPT文档.ppt
2.1 动物胚胎发育的一般规律,动物的胚胎发育首先从受精开始，出现倍增性的细胞分裂，形成多细胞组成的实心球体状桑椹胚。之后，伴随细胞的继续分裂，胚体中央出现空隙，并不断扩大成为中空的囊胚。囊胚形成后，在其一端开始内陷并不断向囊胚腔内延伸，出现未来发育为消化管道的原肠，成为原肠胚。原肠的出现使动物的胚胎出现了外胚层和内胚层的分化。同时，通过细胞的迁移在内外两胚层之间出现了另一个细胞层，成为中胚层，奠定了未来动物器官发生的基础。进一步，外胚层特定区域细胞内陷形成神经系统，即成为神经胚。以后胚胎进入器官、系统发生的阶段，直至幼体发育完成。,动物高等有性生殖的发育过程由一系列发育和生理过程组合完成。 亲代生殖干细胞（GSC）的决定、分化（从受精开始） 生殖腺体的发育 性别决定 配子形成 副性征建立、青春发育、生殖周期等,卵裂的后期，胚泡排列在一个中空的球形表面，形成一层。,继囊胚期之后，胚胎开始形成了原肠腔，即将来的消化腔，原肠胚约含1000个细胞。,原肠中期,原肠早期,原肠晚期,内陷(invagination): 囊胚壁内折，向内扭曲，即囊胚的植物极细胞向内陷入。胚胎分为内胚层和外胚层。凹陷形成的腔叫原肠。胚孔。 外包(epiboly): 动物极一端细胞卵黄少，生长较快，逐渐向下，将卵黄多、不能内陷的植物极大胚泡包围。 内转(involution): 发生在进行盘裂的卵，分裂的细胞由下面的边缘折入，向内延伸，并最终形成内胚层。 内移(ingression): 指表层的单个细胞作极性运动，迁入胚胎的内部。,原肠作用中的主要细胞迁移,分层(delamination): 指一个细胞层分成两层或多或少平行的细胞层。 会聚伸展(convergent extension): 指细胞间相互插入，使所在组织变窄、变薄，并推动组织一定方向移动。,裂体腔法：植物极的一个细胞，成中胚层的端细胞，分裂成2个原始中胚层细胞，对称的排在胚孔的两侧。这2个细胞不断分裂，就在内外胚层之间形成中胚层条，中胚层条的细胞之间出现了成对的体腔。 体腔囊法：内胚层两侧的细胞向外突出，形成了成对的体腔囊，体腔囊和内胚层脱离后，在内外胚层之间发展，便是中胚层。,裂体腔法,神经板期,神经管期,神经沟期,各种模式动物各有优点，其研究成果不仅可以揭示特定物种的特点，还有助于动物发育的一些普遍规律和机制。,2.2 动物发育的主要模式动物,Caenorhabditis elegans: Worm model,主要优点 1. 易于养殖：幼虫 可直接冷冻复苏； 2. 性成熟短：2.5-3 天，两种成虫； 3. 细胞数量少，谱 系清楚； 4. 易于诱变； 5. 基因组序列已全 部测出 ( Dec. 11, 1998,Science)。,主要优点 1. 体积小，易于繁 殖； 2. 产卵力强； 3. 性成熟短； 4. 易于遗传操作： 如诱变； 5. 基因组序列已全 部测出 (Scien- ce, Mar. 24, 2000)。,Drosophila melanogaster: Insect model,主要优点 1. 体积小，易于 饲养； 2. 产卵力强； 3. 性成熟短； 4. 易于遗传操 作：如诱变； 5. 体外受精和发 育，易于观察; 6. 基因组序列已 全部测出。,Danio rerio (zebrafish),斑马鱼胚胎早期发育图谱,Xenopus laevis: Amphibian model,主要优点 1.性成熟短； 2.卵体大，易 于操作； 3.抗感染力 强，易于 组织移植。,Gallus gallus (Chicken),Mus musculus (Mouse),2.3 人体胚胎发育,2.3.1 生殖细胞(单倍体：23条染色体),精子：能运动、并获能 卵子：第二次成熟分裂中期，外仅有透明带,2.3.2 受精,定义：精子穿入卵中形成受精卵的过程 部位：输卵管壶腹部 时间：排卵后12h内（精子射出24h内） 过程： 意义：新生命开始，细胞分裂 染色体恢复23对(二倍体)，维特物种稳定 决定性别 既遗传又有变异,受精过程 获能：精子获能使精子在女性生殖管道，特别是输卵管中运行的过程中完成的。此时，精子表面的一些糖蛋白衣和精浆蛋白从精子头部脱落，于是顶体表面的细胞膜裸露。 顶体反应：当获能后的精子遇到卵细胞周围的放射冠时，在ZP3蛋白和精细胞膜上受体的作用下，释放顶体酶，溶解放射冠颗粒细胞之间的基质，穿越放射冠，接触透明带。在顶体酶的作用下，精子穿越透明带与卵细胞膜接触并与卵细胞融合。 透明带反应：精子与卵细胞膜的接触和融合引发了卵浆内皮质颗粒释放溶酶体酶。这些酶改变了透明带的性质，从而灭活了透明带表面的精子种属特异性受体并阻止了精子的传入，这一过程称透明带反应。,受精过程,人受精卵相差显微镜像 (示雄、雌原核),2.3.3 卵裂及胚泡形成（ 1W ）,卵裂：受精卵不断进行有丝分裂的过程，形 成的子细胞为卵裂球 桑椹胚：72h，由12-16个卵裂球构成的实 心胚，外包有透明带,卵裂和胚泡形成,滋养层：单层细胞构成胚泡壁 极滋养层：内细胞群外的滋养层 胚泡 内细胞群：滋养层内的一群细胞 （4th d） (人体的原基) 胚泡腔：胚泡内的腔，充满胚泡液 透明带消失,胚泡形成光镜像,2.3.4 植入,定义：胚泡埋入子宫内膜的过程（着床） 时间：受精后第5-6天开始，第11-12天完成 部位：子宫体或底（异位：前置胎盘、异位 妊娠） 过程,条件： 受精卵在输卵管中运行正常 透明带准时消失 母体的性激素分泌正常，子宫内膜处于 分泌期,子宫内膜变化： 蜕膜：植入后的子宫内膜 蜕膜反应：分泌期妊娠期 (子宫内膜进一步增厚、血供更丰富、腺体 分泌更旺盛，基质细胞转成蜕膜细胞等) 基蜕膜：位于胚泡深部的蜕膜 包蜕膜：覆盖胚泡表面的蜕膜 壁蜕膜：其余部位的蜕膜,上：异位植入 右下：前置胎盘,胚泡附着于子宫内膜上皮光镜像,植入过程,胚泡植入子宫内膜光镜像,第2周胚与蜕膜光镜图 (示二胚层胚盘),胚胎与子宫蜕膜的关系,二胚层形成,2.3.5 胚层形成,二胚层胚盘及相关结构的形成（2W） 下胚层：面向胚泡腔内细胞群细胞形成的单层细胞 上胚层：其余内细胞群细胞排列规则形成的细胞层 二胚层胚盘：上下胚层隔以基膜相贴，形成的椭圆形盘状结构 卵黄囊：下胚层周边细胞向胚盘腹部增生形成的扁平细胞囊 羊膜腔：上胚层细胞间出现的腔隙，为羊膜腔，其壁为羊膜，内 有羊水 胚外中胚层：胚泡腔内出现松散的细胞群（来源于滋养层）；继 而细胞间隙再度出现和扩大形成胚外体腔（胚外脏壁 中胚层和胚外体壁中胚层） 体蒂：羊膜腔顶尾侧借粗短的胚外中胚层蒂连于滋养层,第2周胚光镜图 (示二胚层胚盘),第3周初胚的剖面,三胚层胚盘及相关结构的形成（3W） （一）原条及中胚层的形成 1、原条:上胚层尾侧细胞增殖迁移至腹侧中轴线上，形成的一条细胞索；（决定了胚盘中轴和头尾） 2、原沟:原条中心出现浅沟 3、原结和原窝:原条头端细胞增生形成的细胞团（原结），其中央凹陷（原窝） 4、内胚层:原条部分细胞向深层增生内陷置换下胚层，而形成的新细胞层；原下胚层迁移形成卵黄囊内胚层 5、胚内中胚层:上胚层部分细胞经原条在上、内胚层间迁移形成的新细胞层 6、外胚层:原上胚层改称 7、三胚盘:均来源于上胚层的内、中、外三胚层组成头大尾小的梨形胚盘；（人体的原基）,第16天胚盘 (示三胚层形成),三胚层光镜像 (示原沟),第18天胚盘 (示脊索形成),三胚层胚盘及相关结构的形成（3W） （二）脊索的形成 脊索：原结细胞经原窝在内、外胚层间向头侧迁移， 形成的一细胞索，原条缩短消失 （三）口咽膜和泄殖腔膜的形成 口咽膜和泄殖腔膜：脊索头侧和原条尾侧各有无中胚 层的圆形小区，仅内、外胚层相贴,2.3.5 胚层形成,神经管形成及中胚层的早期分化,(脊索背侧中轴)神经板神经沟 神经管脑和脊髓 神经褶神经嵴周围神经系统等 外胚层 (其它部分)体壁外胚层表皮及其 衍生物等结构的上皮(另外有：腺垂 体、松果体、牙釉质、角膜、视网 膜、内耳膜迷路、外耳道、口、鼻腔 和肛门上皮),2.3.6 胚层分化（4W-8W）,神经嵴早期演变,三胚层胚盘与神经管形成光镜像,神经管形成,无脑畸形伴脊髓脊柱裂,中胚层的早期分化,轴旁中胚层(体节)生骨节、生肌节、生 皮节脊柱肋骨、躯干骨骼肌、真皮 2、中胚层 间介中胚层泌尿和生殖系统 脏壁中胚层内脏平滑肌、 结缔组织和血管 侧板中胚层 原始体腔心包腔、胸膜腔 和腹膜腔 体壁中胚层体壁骨骼、骨 骼肌、结缔组织和血管,体节与神经沟,内胚层分化（20和23天）,内胚层分化（26和28天）,前肠(前端口咽膜) 3、内胚层 中肠(连卵黄囊) 消化、 (原肠) 后肠(末端泄殖腔膜) 呼吸系统上皮 另:甲状腺、甲状旁腺、胸腺、中耳、膀胱 和阴道等的上皮,三胚层演变结果示意图,三胚层演变和胚体外形的形成,三胚层演变和胚体外形的形成,胚体形成及外形变化 圆盘形胚盘倒梨形胚盘圆柱形胚体 原因：各部位生长速度不一致 中部边缘；外胚层内胚层； 头尾方向左右方向；头侧尾侧,2.3.7 胚体形成及外形变化（2W-8W）,58周人胚外形演变,胚体形成及外形变化,胚体形成及外形变化,胚体形成及外形变化,胚体形成及外形变化,人胚外形演变实物图 38周,人胚外形演变实物图,滋养层形成,绒毛膜形成,第3周初胚的剖面,2.3.8 胎膜和胎盘,胎膜 1、绒毛膜 定义：源于滋养层，包于胚胎最外层滋养层 在植入后增殖分化成三层，尤其含有胚外 中胚层，表面有指状突起，则改称绒毛膜 合体滋养层：滋养层细胞向外增生， 细胞界限消失 组成 细胞滋养层：界限清楚的内层细胞 胚外中胚层：细胞滋养层向内增生， 形成的松散细胞层,第7周胚、羊膜囊与绒毛膜,绒毛干的分化发育,初级绒毛干,次级绒毛干,三级绒毛干,绒毛膜变化示意图,胎膜 1、绒毛膜 变化：早期：绒毛分布均匀 晚期：丛密绒毛膜位于基蜕膜处， 血供丰富 平滑绒毛膜位于包蜕膜处， 血供匮乏，绒毛退 化消失，表面光滑 功能：保护、组成胎盘、内分泌,绒毛膜变化,第3周初胚的剖面,2、羊膜：羊膜上皮+胚外中胚层，半透明薄膜， 最后贴于绒毛膜上，腔内充满羊水 羊水功能：保护、防粘连、有利胎儿活动、 冲洗产道等,羊膜囊中的胎儿,卵黄囊,2、羊膜：羊膜上皮+胚外中胚层，半透明薄膜， 最后贴于绒毛膜上，腔内充满羊水 羊水功能：保护、防粘连、有利胎儿活动、 冲洗产道等 3、卵黄囊：造血干细胞、原始生殖细胞来源于 卵黄囊的胚外中胚层和内胚层,卵黄囊,4、尿囊：原始消化管尾端突入体蒂内的盲管，改建 为脐血管和部分膀胱,尿 囊,胎膜、蜕膜与胎盘,4、尿囊：原始消化管尾端突入体蒂内的盲管，改建为脐血管和部分膀胱 5、脐带：源于体蒂，连于胎儿脐部与胎盘间的索状结构，外包羊膜，内含结缔组织、卵黄 囊、尿囊和脐血管（2根动脉、1根静脉）,脐 带 （上：模式图 下：光镜像）,胎儿和胎盘,胎盘 形态：圆盘状（中厚边薄） 胎儿面：光滑，表面为羊膜，脐带附着 母体面：粗糙，含胎盘小叶，绒毛干， 绒毛间隙充满母体血液 组成：胎儿丛密绒毛膜+母体基蜕膜,胎盘实物图 (A胎儿面 B母体面),胎盘结构模式图,胎盘 功能 1、物质交换：从母体获取营养物和O2， 排出代谢物和CO2 母体和胎儿为两套独立的循环系统， 互不相通，只进行物质交换,胎盘结构模式图,胎盘 功能 2、屏障作用：阻止母体血液的大分子物质 和细菌等进入胎儿 胎盘膜：胎盘内母体和胎儿物质交换所 通过的结构 组成：(早期)合体滋养层、细胞滋养层 和基膜、绒毛内结缔组织、绒毛内毛 细血管的基膜及内皮细胞 (后期)合体滋养层、共同基膜及 毛细血管内皮,胎盘 功能 3、内分泌作用（绒毛合体滋养层） 绒毛膜促性腺激素：促黄体继续生长发育，维持 妊娠。（受精后2nd w出现、8th w高峰、 20th w降至最低） 孕激素、雌激素：代替妊娠黄体，维持妊娠继续 进行（4th m产生） 绒毛膜促乳腺生长激素（胎盘催乳激素）：促乳 腺生长发育,单卵孪生形成机制,子宫内的孪生儿(11周龄),腹部联体（手术前后）,头部联体与头胸联体,罕见的联体 （双头颈,单躯 干, 双腿三臂， 双脊髓、心、胃， 三肺、肾，脐以 下器官共用）,
