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动物的生殖 和 个 体 发 育 动物的生殖和个体发育 生物的寿命各不相同，但终将衰老、死亡。 生命的延续不是靠个体的长生不老，而是靠产生后代、 代代相传来实现的。因此，生殖是最重要的。 生物以一定的方式产生与自己相似的新个体，这种现象 称为生殖(reproduction)。 动物寿命： 蝙蝠(2)猫(21) 黑猩猩(37) 狗(34) 印度象(57) 马(62) 牛(30) 羊(18) 鹦鹉(64) 鸽(35) 夜莺(3.8) 龟(123) 鳖(177) 金鱼(25) 人(73) 动物的生殖和个体发育 第一节 生殖的方式 一、无性生殖(asexual reproduction) 凡不涉及性别、没有配子(精子和卵)参与、没有受精过 程的生殖都称为无性生殖。 (一)裂殖(fission) 单细胞生物，如细菌、草履虫、变形虫、眼虫、疟原虫等。 裂 殖 动物的生殖和个体发育 (二)出芽(budding) 酵母菌、水螅。 水 螅 动物的生殖和个体发育 (三)孢子生殖(spore formation) 真菌和藻类能产生大量孢子。 动物的生殖和个体发育 (四)动物的再生作用 原生动物再生能力很强，如 纤毛虫，只要有核，便可再生。 动物的生殖和个体发育 腔肠动物和涡虫的再生能 力从前到后递减。 蚯蚓头部再生能力比后部 体节强，如果摘除腹神经，便 失去再生能力。 海星、海参等的再生能力 也很强。切碎的海星，只要有 一部分中央盘，就能再生完整 的海星。 海星再生 动物的生殖和个体发育 脊椎动物的再生作用：例子很多，如手指破了，不用创 可贴也会很快愈合，但其再生作用只限于修修补补，而不能 产生新的生物个体。 动物的生殖和个体发育 二、有性生殖 (一)同配生殖(isogmy)：2个配子的大 小、形态完全相同，但生理上已有雌雄的分 化，有鞭毛或纤毛，能运动。如衣藻。 (二)异配生殖(anisogamy)：2个配子大 小不同，但形态相同，都有鞭毛，能运动。 如实球藻。 (三)卵配生殖(oogamy)：卵子大、富含 营养物质，但不能运动；精子小，含营养物 质很少，但运动能力强。 动物的生殖和个体发育 (四)雌雄同体 (hermaphroditism)：有 性生殖雌雄配子两性 分化，生物体不一定都分 为雌性个体和雄性个体。 许多生物是雌雄同体，如 植物的雌雄同株、两性花 、杂性花，多为异花传粉 ；无脊椎动物的大多数寄 生虫(绦虫)、蚯蚓、蛤、 蚌等雌雄同体，大多为异 体受精，其精巢先成熟， 释放精子后退化，卵巢成 熟晚，产卵；脊椎动物大 多为雌雄异体。 动物的生殖和个体发育 (五)孤雌生殖(parthenogenesis)：很多无脊椎动物， 如轮虫、甲壳类、某些昆虫等的卵不经受精即可发育为成虫 的生殖方式。 轮虫：秋末有雄虫出现，以厚壳受精卵过冬。 蚜虫：环境恶化时，精、卵结合。 保证种族繁衍，丰富了基因的交换、组合。 蜜蜂、蚂蚁、白蚁等昆虫孤雌生殖产生雄性个体，其唯 一功能就是产生精子。 动物的生殖和个体发育 第二节 精子和卵子的形态 动物界中较原始的种类如变形虫等只进行无性生殖， 较高等的类群大都进行有性生殖。多细胞动物体中形成精 子的器官称为精巢或睾丸(testis)，形成卵子的器官称为 卵巢(ovary)。 有些动物同一个体上具备精巢和卵巢，即雌雄同体， 如扁形动物、环节动物、甲壳动物等。大多数动物雌雄异 体，分别产生卵子和精子。 动物的生殖和个体发育 一、生殖细胞的发生 (一)精子的发生(spermatogenesis) 一个精原细胞(spermatogonia)连续进行有丝分裂形成 多个精原细胞，其中一部分分化为初级精母细胞(primary spermatocytes)。一个初级精母细胞进行第一次减数分裂 ，形成两个次级精母细胞，接着进行第二次减数分裂，形 成四个单倍体的精细胞(spermatids)，每一个精细胞分化 发育为一个精子(sperm)。 精子的发生 精子的发育 动物的生殖和个体发育 (二)卵子的发生(oogenesis) 卵原细胞陆续分裂分化而产生很多初级卵母细胞(primary oocyte)，一个初级卵母细胞进行第一次减数分裂形成两个细 胞，体积很大的一个细胞称为次级卵母细胞(sceondary oocyte)，体积很小的一个细胞称为极体(polar body)，即第 一极体。次级卵母细胞进行第二次减数分裂产生一个有效的大 细胞即卵细胞和一个极体。而第一极体减数分裂又产生两个极 体，极体不能受精发育，总是附在卵细胞的动物极上。 从卵巢排出的卵是次级卵母细胞，当精子进入次级卵母细 胞后，才进行第二次减数分裂。 卵子的发生 动物的生殖和个体发育 二、精子和卵子的形态 (一)精子：除了线虫，各种动物的 精子都是同一类型，均可分为头、颈、 尾三部分。 1.头部：染色体集中的地方，细胞 质很少，便于精子入卵。头前端是一个 顶体泡(acrosome vesicle)，内含水解 酶，能帮助精子穿过卵膜。头的后部有 两个中心粒。 2.颈部：圆柱状，是由中心粒演变 而来。 3.尾部：分为中段、主段和末段。 中段较短，中央是轴丝，围有9列微管， 轴丝外有螺旋线粒体鞘，为精子运动提 供能量；主段较长，轴丝外无线粒体鞘 ；末段仅有轴丝，外围有质膜。 动物的生殖和个体发育 精子体小灵活，运动能力很强。线虫的精子无尾部， 但能变形，靠伪足运动。 精子 动物的生殖和个体发育 (二)卵子：不能运动，细胞质多，核糖体和mRNA十分 丰富，并含有卵黄，其主要成分为磷脂、中性脂肪和蛋白 质。 1.均黄卵(isolecithal eggs)：又称少黄卵，其卵黄 少，分布均匀。大多数无脊椎动物、头索动物、尾索动物 以及高等哺乳动物的卵是均黄卵。 2.中黄卵(centrolecithal eggs)：节肢动物的卵，卵 黄集中于卵的中央。 3.端黄卵（telolecithal eggs）：鱼类、两栖类、爬 行类和鸟类的卵，其卵黄大量集中于卵的一极或一端。如 鸟类的卵细胞很大，鸡蛋的蛋黄部分是一个卵细胞，绝大 部分是卵黄，只有小部分是细胞核和核周围的细胞质，这 一部分称为胚盘(germinal disc)。胚盘所在的一极称为动 物极，卵黄所在的一极为植物极。 卵 动物的生殖和个体发育 第三节 受精作用 精子和卵子融合而成为受精卵或合子的全过程称为受精 (fertilization)。 一、体内受精和体外受精 体外受精：精子和卵子都排出体外，在水中结合，其受 精率低。如沙蚕、海胆、海鞘、鱼、蛙、蝾螈等。体外受精 要求有大量的精子，且精子和卵子要同时排放。 体内受精：多数高等动物进行体内受精，由雄体把精子 送入雌体体内，接着和卵子在雌体体内结合，其受精率高。 二、同体受精和异体受精 雌雄同体的动物，其本身产生的精子与卵子结合，叫同 体受精，如绦虫。同体受精的在动物界中比较少见。 雌雄同体的动物(如水螅，蚯蚓等)，虽然有雌，雄两套 生殖器官，能产生雌，雄两种性细胞，但两性不在同一时间 成熟，因此仍要以异体受精的方式进行繁殖。 动物的生殖和个体发育 三、精子与卵子的寿命 不同动物排放精子的数量有差别。猪每次排出的精子数 量高达200亿800亿。有人研究小鼠的体外受精，低浓度精 子(0.31-1.25×105/ml)的受精率相当低，高浓度精子 (30×105/ml)的受精率相当高。 精子既缺少细胞质，又十分活跃，所以离体后生命十分 短暂，几分到几天便失去受精能力，而排放在雌体生殖道中 的精子寿命仅为几小时到几天时间，只有极个别动物，如蜜 蜂、蝙蝠等可达几个月至几年。 排出的成熟卵具有受精能力的时间较短，一般为几小时 至几天，在这段时间内不受精，卵子就逐渐分解。如人是一 天左右，猪约12小时至48小时。 动物的生殖和个体发育 四、精子与卵子的结合 棘皮动物海胆是研究动物受精较好的材料，在精子细胞 膜的表面具有凝集素受体(糖蛋白、糖脂或糖的复合物)，这 种受体参入精卵识别、精卵结合和精卵融合等作用。当精子 接触卵时，其顶体分泌多种酶，消化出一条穿过卵膜的通道 ，精子即由此进入卵子内。首先发生细胞质的融合，然后发 生细胞核的融合，形成受精卵。尽管有数十万精子包围卵， 但在正常情况下，仅有一个精子能与卵融合，若有二个精子 与卵子结合，则出现非二倍体细胞。卵子在受精后，必须提 供一种屏障，防止额外的精子入卵。不同动物有不同的机制 ，如鱼的卵有一个卵膜孔，只允许单个精子通过，一旦精子 通过，便分泌物质堵塞卵孔。许多动物的卵不具卵膜孔，任 何位置均可进入精子。当第一个精子入卵后，便形成屏障， 如哺乳动物卵的外侧有透明带(糖蛋白)，在受精后，透明带 硬化，使其它精子不能与卵细胞结合。 受精作用 动物的生殖和个体发育 第四节 动物的胚胎发育、胚后发育 一、个体发育和系统发育 (一)个体发育(Ontogeny) 是指多细胞动物从受精卵开始，经过细胞分裂、组织分 化、器官形成，直至子代个体形成、成长，性成熟直至死亡 的全过程。 在个体发育过程中，个体的生理功能、组织结构和器官 形态都发生一系列变化。 动物的个体发育过程可分为三个阶段： 胚前期：从亲代生殖细胞形成到成熟的阶段。 胚胎期：从受精卵形成开始到幼体形成破卵而出或离 开母体之前的阶段。 胚后期：从幼体破卵而出或脱离母体以后的阶段。 动物的生殖和个体发育 (二)系统发育(Phylogeny) 即种族发展史，也可称为系统发生。 动物的系统发育是动物界漫长的演化历史，是指动物 由最低等的形式(原生动物)发展到多细胞结构的后生动物 ，并逐步完善，复杂化，进而发展成为最高级形式的动物 ，直至人类的全部种族发展史。 系统发育也可指一个类群(如某个科、属、种)的发生 和发展历史。 例如马的系统发生：经历了六千万年的演变。 由始祖马中新马上新马真马现代马。 动物的生殖和个体发育 二、多细胞动物胚胎发育的一般规律 胚胎发育是指受精卵发育为幼体，并从卵膜孵出或从母 体产出的全都过程。 动物的早期胚胎发育可以划分成几个阶段，如卵裂 (cleavage)、囊胚形成(blastulation)，原肠形成 (Gastrulatioa)以及三胚层的形成和分化等。 (一)卵裂：受精卵分裂。卵裂形成的细胞称为分裂球， 经多次有丝分裂形成上千个细胞的囊胚，但卵裂与普通的有 丝分裂不同，分裂球只分裂而不生长。尽管囊胚含有上千个 细胞，但与受精卵体积相仿。 卵裂的类型与卵黄含量多少和分布有关，通常分为两大 类： 动物的生殖和个体发育 1.完全卵裂：整个卵细胞都进行分裂，见于均黄卵、少 黄卵。 均等卵裂：卵黄少，分布均匀，卵裂时形成的分裂球大 小相等，如文昌鱼。 不均等卵裂：卵黄少，分布不均匀卵裂时形成的，分裂 球大小不均匀， 如蛙。 全 裂 全 裂 全 裂 动物的生殖和个体发育 2.不完全卵裂：又称偏裂，卵裂在不含卵黄的部分进 行，见于端黄卵、中黄卵。 盘裂：卵裂只限于动物极的细胞质部分，如鸡。 表面卵裂：卵裂只限于卵的表面, 见于中黄卵, 如昆 虫。 动物的生殖和个体发育 (二)囊胚：当卵裂到8和16个分裂球时，细胞间形成腔 隙，这个腔隙随着分裂球的增多，成为一个圆形的空腔，这 样的胚称为囊胚，中空的腔为囊胚腔。哺乳动物在8到50个 细胞时称为桑椹期。囊胚腔的出现使胚体细胞的活动有了充 分的空间。 卵裂类型不同，形成的囊胚也不同，有四种类型： 1.腔囊胚：均黄卵或少黄卵卵裂形成球状囊胚，中间形 成大的囊胚腔。哺乳动物的囊胚也属于腔囊胚。动物极有一 团细胞，称为胚结或内细胞团。 2.实心囊胚：有些均黄卵卵裂中间无腔，形成一个实心 的球体，如水螅、水母、某些环节动物、软体动物等。 3.表面囊胚：中黄卵如昆虫，一层分裂球包在一团卵黄 外，无囊胚腔。 4.盘状囊胚：端黄卵囊胚为盘状，覆盖于卵黄上。 囊 胚 卵裂和囊胚 卵裂和囊胚 卵裂和囊胚 卵 裂 和 囊 胚 动物的生殖和个体发育 (三)原肠胚：囊胚继续发育，形成双胚层或三胚层的原 肠胚。其主要特征是各种动物在原肠胚形成中，细胞发生迁 移运动。 由于动物种类繁多，原肠胚形成的方式和过程也比较复 杂，仅介绍一般的三种方式： 1.内陷：囊胚期植物极细胞向内陷入，形成两层细胞。 外层的为外胚层，内陷的一层为内胚层，内胚层包围的腔为 原肠腔，原肠腔与外界相通的孔为胚孔，中胚层由胚孔部分 向内卷入，介入内外胚层间。 2.内移：囊胚一部分细胞移入内部形成内胚层。 3.外包：动物极细胞分裂快，植物极细胞卵黄多，分裂 慢，其结果动物极细胞逐渐向下包围植物极，形成外胚层， 被包围的植物极成为内胚层。 文昌鱼原肠胚(内陷) 原肠胚(内陷) 原肠胚(内陷) 原肠胚(内移) 蛙原肠胚(外包 ) 动物的生殖和个体发育 原肠期出现了原肠腔、内胚层、外胚层和原口 。 原口动物：在胚胎发育过程中，原口形成口的动物。包 括扁形动物，线形动物，环节动物，软体动物，节肢动物。 后口动物：在胚胎发育过程中，原口形成动物的肛门， 在相反方向的一端由内胚层内陷形成口的动物。 棘皮动物以后的动物属于后口动物。 原肠胚期的外中内三个胚层，将来分化形成各种组织、 器官。 外胚层：形成神经系统、眼、内耳上皮、皮肤的表皮、 毛发、羽、鳞、甲、皮肤腺等皮肤衍生物。 中胚层：形成肌肉、骨骼、脂肪、循环系统、生殖系统 和气管等。 内胚层：形成肝、胰、肺等。 动物的生殖和个体发育 (四)多细胞动物胚胎发育的一般规律 所有多细胞动物在胚胎发育早期都要经过上述阶段，这 是动物胚胎发育的共性。 动物种类的不同，使这些发育阶段的形成方式也不同。 这是由于不同种类的动物具有不同类型的卵，从而引起的卵 裂、囊胚和原肠形成方式的多样性，这是动物胚胎发育的特 殊性。 从多细胞动物胚胎发育的一般规律来看动物界系统发育 的历史过程，可以更清楚地看到两者间存在着统一的一条客 观规律，即生物发生规律。 动物的生殖和个体发育 生物发生律(Begenetic law)： 由德国科学家赫克尔(E.Haeckel)于1866年提出。 从大量的动物胚胎发育过程的研究中发现：动物个体胚 胎发育的几个早期发育阶段非常相似，都按一定渐进的顺序 进行的，这种相似性正好反映了动物界系统发育渐进的顺序 性。 系统发育：单细胞动物群体原生动物二胚层动物三胚层动物 个体发育：受精卵囊 胚原肠胚中胚层形成后的胚胎 要点：生物的个体发育过程中，按顺序重演其祖先的主 要发育阶段，是生物进化的重要依椐。 动物的生殖和个体发育 三、胚后发育 从卵膜内孵出或从母体生出后的胎儿发育，称为胚后发育。 鱼、爬行类、哺乳动物幼体与成体间区别较小，胚后发 育主要是身体长大，性成熟，身体各部分比例改变等等，这 种发育方式又称为直接发育(direct development)。 低等动物中，许多动物的幼虫(幼体)与成体间差别很大 ，需要经过一次或数次变态(metamorphosis)，这种发育方 式称为间接发育(indirect development)或变态发育，如昆 虫、蛙等。 变态发育 完全变态 蛙变态 思考题： 1.名词解释：生殖、原口动物、后口动物、生物发 生律、个体发育、系统发育。 2.无性生殖和有性生殖各有哪些形式？ 3.简述精子和卵子的发生过程。 4.卵子的类型有哪些？ 5.卵裂的形式、囊胚的形式各有哪些？原肠胚形成 的方式有几种？ 6.原肠胚期的外中内三个胚层，将来各分化形成什 么组织或器官？