复习教案：细胞的分化、衰老、凋亡和癌变.doc

细胞的分化、衰老、凋亡和癌变一、细胞的分化及全能性1细胞分化(1)概念：在个体发育中，由_增殖产生的后代，在形态、结构和生理功能上发生_的过程。(2)特点：普遍性、持久性、稳定性和_。(3)意义：细胞分化是生物_的基础。细胞分化使多细胞生物体中的细胞趋向_，有利于提高各种生理功能的效率。(4)实质：在个体发育中，不同的细胞中_的执行情况不同。即基因的_表达，转录出不同的_，控制合成出不同_。(5)标志分子水平：合成了某种细胞特有的蛋白质，如唾液淀粉酶、胰岛素等；细胞水平：控制合成不同种类的细胞。练一练(2011·大纲全国卷，1)下列能说明某细胞已经发生分化的是()A进行ATP的合成B进行mRNA的合成C存在血红蛋白D存在纤维蛋白原基因2细胞全能性(1)概念：_的细胞，仍然具有发育成_的潜能。(2)全能性差异：高度分化的植物细胞具有发育成_的能力，说明植物细胞仍然具有全能性；实验表明已分化的动物体细胞的_具有全能性。(3)干细胞：动物和人体内仍保留着少数具有_能力的细胞。判一判(1)蜜蜂由未受精卵细胞发育成雄蜂证明了动物细胞具有全能性()(2)转入抗虫基因的棉花细胞或番茄、马铃薯细胞杂交后培育出植株，证明了植物细胞的全能性()(3)壁虎断尾后重新长出尾部证明动物细胞全能性；紫色糯性玉米种子培育出植株，证明了植物细胞的全能性()二、细胞的衰老、凋亡和坏死1衰老的特征巧记快忆可据图结合细胞结构从外向里联想记忆，也可按下列方法记忆：一大(核大)、一小(体积小)、一多(色素积累)和两低。2细胞凋亡和细胞坏死细胞凋亡细胞坏死与基因关系受_控制不受基因控制影响因素严格受遗传机制决定的_死亡电、热、冷、机械等_因素与机体关系机体控制的主动性死亡，对机体_不受机体控制的_死亡，对机体有害实例胚胎发育过程中人尾消失、五指分开股骨头坏死三、细胞癌变1概念：受致癌因子的作用，细胞中_发生变化，成为不受_控制的、连续进行分裂的_细胞。2主要特征：(1)适宜条件下，能够_。(2)_发生显著变化。(3)癌细胞表面发生了变化。_等物质减少，癌细胞之间_显著降低，容易分散和转移。3致癌因子：大致分为_致癌因子、_致癌因子、_致癌因子三类。4细胞癌变的原因(1)致癌因子使_和_发生突变。(2)原癌基因主要负责调节_，控制细胞生长和分裂的进程；抑癌基因主要是_。判一判原癌基因和抑癌基因只存在于癌细胞中()1教材117页阅读“细胞分化及其意义”，了解所列举的几种细胞名称及特点。2教材119页图612：了解造血干细胞的增殖分化过程。3教材122页小字部分：细胞衰老的两种学说，尤其关注端粒学说。4教材124页技能训练分析处理数据、得出结论。5教材126页防癌和治癌的方法、措施。6教材130页一中画概念图和二技能应用。考点39列表比较法细胞分化和细胞全能性12007年11月下旬，美国和日本的两个研究小组几乎同时宣布成功将人体皮肤细胞改造成了几乎可以和胚胎干细胞相媲美的多功能干细胞“iPS细胞”，人类iPS细胞可以形成神经元等人体多种组织细胞。以下有关“iPS细胞”的说法中，正确的是()A“iPS细胞”分化为人体多种组织细胞的过程表现了细胞的全能性B“iPS细胞”有细胞周期，它分化形成的神经细胞没有细胞周期C“iPS细胞”既可分化形成神经元，也可用于制造心肌细胞，说明“iPS细胞”在分裂时很容易发生突变D“iPS细胞”只能分化成人体多种组织细胞是因为它不具有人体的全套遗传物质排雷(1)单细胞生物与多细胞生物分化形式的不同：单细胞生物的细胞分化不表现为细胞间的差异，而是在生活史中有规律地发生形态和生理上的阶段性变化。多细胞生物通过细胞分化形成特定形态、结构和功能的组织和器官，各自完成特定的功能。(2)在个体发育过程中，细胞分化的实质是基因的选择性表达。同一个体的不同体细胞中核遗传物质完全相同，但由于基因的选择性表达，转录生成的mRNA及翻译生成的蛋白质不同，这是不同细胞出现形态、结构和生理功能差异的根本原因。细胞分化和细胞全能性的比较项目细胞分化细胞全能性原理细胞内基因选择性表达含有本物种全套遗传物质特点 持久性：细胞分化贯穿于生物体整个生命进程中，在胚胎时期达到最大限度； 稳定性和不可逆性：一般来说，分化了的细胞将一直保持分化后的状态，直到死亡；普遍性：生物界中普遍存在，是生物个体发育的基础 高度分化的植物体细胞具有全能性(植物细胞在离体的情况下，在一定的营养物质、激素和其他适宜的外界条件下，才能表现其全能性)； 动物已分化的体细胞全能性受限制，但细胞核仍具有全能性。例如，动物克隆技术结果形成形态、结构、功能不同的细胞形成新的个体大小比较细胞分化程度有高低之分；体细胞生殖细胞受精卵细胞全能性有大小之分：受精卵生殖细胞体细胞关系 细胞分化不会导致遗传物质改变，已分化的细胞都含有保持物种遗传特性所需要的全套遗传物质，因而都具有全能性； 一般情况下，细胞分化程度越高，全能性越难以实现；细胞分化程度越低，全能性就越高特别提醒(1)细胞全能性表达的条件：离体(必要条件)、一定的营养物质(无机盐、维生素、氨基酸等)、激素(细胞分裂素、生长素)、适宜的条件(适宜的温度、pH等)。(3)已分化的细胞发育成完整个体的潜能全能性植物种子发育成植株不叫全能性。胚胎干细胞发育成各种组织器官(未形成个体体现全能性的终点)不叫全能性。动物细胞因具有该物种全套的遗传物质，尽管没有实验成功，但理论上具有全能性；而动物克隆只体现细胞核的全能性，二者并不矛盾。1干细胞类型按分化潜能的大小，干细胞基本上可分为3种类型：全能干细胞，它具有形成完整个体的分化潜能，胚胎干细胞就属于此类；多能干细胞，它具有分化出多种细胞组织的潜能，但却失去了发育成完整个体的能力，如造血干细胞；专能干细胞，只能向一种类型或密切相关的两种类型的细胞分化，如皮肤生发层的干细胞。2各种干细胞的相互关系1管家基因：所有细胞都需要表达的基因，其产物是维持细胞基本生命活动所必需的，例如，与呼吸有关酶的基因、ATP合成与水解酶的基因、转录翻译有关酶及解旋酶相关基因。2奢侈基因：某类细胞特有蛋白质的相关基因，即只在特定细胞表达的基因，其产物赋予不同细胞特异的生理功能，例如控制胰岛素、唾液淀粉酶、生长激素、血红蛋白、卵清蛋白等合成的基因。3细胞分化实质基因的选择性表达奢侈基因表达的结果合成特定的蛋白质(细胞分化分子水平的标志如血红蛋白合成意味着造血干细胞分化成红细胞)。1(2011·山东卷，2)下列发生了细胞分化且能体现体细胞全能性的生物学过程是()A玉米种子萌发长成新植株B小鼠骨髓造血干细胞形成各种血细胞C小麦花粉经离体培养发育成单倍体植株D胡萝卜根韧皮部细胞经组织培养发育成新植株考点40关注生物学热点和人体健康知识细胞的衰老、凋亡和癌变2(2011·江苏卷，5)关于人体细胞分化、衰老、凋亡和癌变的叙述，正确的是()A细胞分化导致基因选择性表达，细胞种类增多B细胞衰老表现为酶活性降低，细胞核体积减小C细胞凋亡受基因控制，不利于个体生长发育D细胞癌变导致细胞黏着性降低，易分散转移排雷(1)关注生物学方面因果关系，将因果颠倒或不相干的知识点牵在一起都是错误的。例上题A就属第一种情况；由于纺锤丝的牵引，使着丝点断裂属第二种情况，着丝点断裂不是纺锤丝牵引拉断的，其作用只是将染色体牵引到两极。(2)细胞增殖、分化、凋亡、衰老都是有利于机体生长发育的，而细胞坏死和细胞癌变不利于机体健康。1个体衰老与细胞衰老的关系(1)单细胞生物的细胞衰老或死亡就是个体的衰老或死亡。(2)多细胞生物体内的细胞总是不断地更新，总有一部分细胞处于衰老或走向死亡的状态。但从整体上看，个体衰老的过程也是组成个体的细胞普遍衰老的过程。2细胞凋亡(1)是由基因控制的。(2)蝌蚪尾消失的有关激素甲状腺激素；与之有关的细胞器溶酶体。(3)实例：人胚胎发育过程中指间细胞的消失；蝌蚪尾消失；人的红细胞、白细胞、角质层细胞正常死亡更新；白细胞吞噬细菌后的死亡及效应T细胞将靶细胞裂解死亡，对机体有利，这些都是细胞凋亡。(4)股骨头坏死、早衰症等属于细胞坏死。3细胞癌变(1)机理(2)原癌基因与抑癌基因的关系原癌基因是维持机体正常活动所必需的基因，在细胞分裂过程中它负责调节细胞周期，控制细胞生长和分裂的过程。只有当原癌基因突变成癌基因(或称激活、活化)后，细胞才会恶性增殖。抑癌基因是一类抑制细胞过度生长、增殖，从而遏制肿瘤形成的基因，抑癌基因的丢失和失活，可能导致肿瘤发生。原癌基因和抑癌基因共同对细胞的生长和分化起着调节作用。提醒癌细胞是一种只分裂而不能分化或畸形分化的细胞。4细胞分裂、分化、癌变及衰老的关系(1)区别结果遗传物质变化细胞分裂单细胞生物完成生殖，多细胞生物产生新细胞遗传物质复制后均分细胞分化形成不同组织器官遗传物质不发生改变细胞癌变无限增殖的癌细胞遗传物质发生改变细胞衰老细胞正常死亡遗传物质不发生改变(2)联系细胞分裂是细胞分化的基础；仅有细胞分裂和生长，而没有细胞分化，生物体不能正常生长发育；细胞的正常分化能抑制细胞癌变，细胞癌变是细胞的畸形分化。如图所示。2下列有关细胞衰老、凋亡、坏死与癌变的说法，正确的是()A衰老细胞的膜通透性降低，癌变细胞膜的黏着性增强B细胞凋亡受基因控制，细胞癌变不受基因控制C细胞坏死代谢停止，细胞癌变代谢增强D衰老、死亡的细胞可被浆细胞清除，癌细胞可被效应T细胞裂解细胞生命历程中识图分析与信息解读1基因选择性表达模型图解解读：奢侈基因(A、B)在特定的细胞中选择性表达，合成特定的蛋白质并改变细胞的形态与功能；而管家基因(C)在所有细胞中均表达。但注意选择性表达后的细胞中仍具备全套基因。2细胞凋亡内在机理图解3细胞生命历程的图示信息解读从上图可解读以下信息：(1)图中细胞特征相似：细胞核大，细胞质浓，液泡小或无，都应具有较旺盛的细胞分裂能力。其中表示通过细胞分裂使细胞数目加倍；表示通过细胞生长使细胞体积增大。(2)图中细胞形态特征与有较大区别，所以和均表示细胞分化过程。(3)图中表示图中的某些细胞失去了最高分裂次数限制，无限增殖，发生了细胞癌变。(4)图中表示从图中取出的一个细胞经过植物组织培养，获得了完整的植株，体现了植物细胞的全能性。典例下图为人体某细胞所经历的生长发育各个阶段示意图，图中为不同的细胞，ac表示细胞所进行的生理过程。据图分析，下列叙述正确的是()A与相比，的分裂增殖能力加强，分化能力减弱B的核基因相同，细胞内的蛋白质种类和数量也相同C的形成过程中发生了基因分离和自由组合D进入c过程的细胞，酶活性降低，代谢减慢继而出现凋亡小体易混淆细胞分化、衰老和癌变的特点典例如图为人体细胞的分裂、分化、衰老和死亡过程示意图，图中为各个时期的细胞，ac表示细胞所进行的生理过程。据图分析，下列叙述正确的是()(1)由细胞分裂产生细胞的方式有三种(2)与细胞的基因型相同，mRNA的种类不同(3)和细胞内遗传信息的流动方向为DNARNA蛋白质(4)细胞的衰老与死亡就会引起人体的衰老与死亡(5)细胞死亡受基因控制，细胞癌变不受基因控制(6)的分化程度比的分化程度高，全能性也高(7)细胞坏死，膜通透性降低；细胞癌变，膜黏着性增强(8)细胞癌变，细胞周期延长；细胞凋亡，细胞周期变短A只有一项正确 B只有两项正确C只有三项正确 D只有四项正确纠错笔记(1)细胞分化过程中遗传物质未改变，只是基因的选择性表达。(2)细胞全能性必须由细胞发育成完整个体才能体现，若发育成某个器官不叫全能性。(3)精子、卵细胞是高度分化的细胞，但全能性很高。(4)目前，没有任何实验证明动物细胞的全能性，只是证明动物细胞核具全能性。(5)原癌基因和抑癌基因普遍存在于所有体细胞中，并非只存在于癌细胞中，只不过在癌细胞中两种基因已发生突变。(6)个体衰老与细胞衰老并不总是同步的，在幼年个体中有衰老的细胞，老年个体中有新产生的细胞，但细胞总体衰老会导致个体的衰老。(7)细胞的癌变是细胞畸形分化的结果，对机体有害。(8)细胞衰老和凋亡对机体的正常发育都是有利的，细胞坏死对机体有害。(9)哺乳动物红细胞衰老时不具备“细胞核体积增大”这一特征，因为已无细胞核。(10)细胞增殖只导致细胞数目增多，细胞种类不变；细胞分化导致结果正好相反。题组一细胞分化及全能性1(2011·北京卷，1)下列生命过程中，没有发生细胞分化的是()A断尾壁虎长出新尾巴B砍伐后的树桩上长出新枝条C蝌蚪尾巴消失的过程D胚胎发育中出现造血干细胞2如图表示同一人体内的几种正常细胞，这些细胞的()A全能性相同B细胞器的种类和数量相同C基因组成相同DmRNA的种类和数量相同3有关植物细胞全能性的叙述中，正确的是()A植物体只有体细胞才具有发育成完整个体所必需的全部基因B高度分化的植物细胞只要处于离体状态就能表现出全能性C植物细胞的全能性是植物体细胞杂交的理论基础D植物体内某些体细胞没有表现出全能性，其原因是所含基因不同题组二细胞的衰老、凋亡与癌变4细胞的分化、衰老和凋亡是普遍存在的生命现象。下列有关叙述正确的是()A人体各种组织细胞的衰老是同步进行的B人的早期胚胎有尾，尾部细胞随着发育逐渐凋亡C细胞癌变是细胞高度分化的结果D皮肤上的“老年斑”是细胞凋亡的产物5下列有关细胞生理状态的叙述，正确的是()A衰老的生物体中，所有的细胞都处于衰老状态B细胞凋亡时，细胞周期变短，这是细胞癌变的结果C细胞分化既能使细胞数量增加，也能使细胞种类增加D细胞坏死后，代谢停止；细胞癌变，则其代谢增强题组三细胞生命历程的综合考查6如图是与细胞增殖和分化有关的图解，据图回答下列问题：(1)图中A表示的是_过程，B表示的是_过程。(2)图中e能合成血红蛋白，则b、c、d都_(不能或能)合成，其主要原因是_。(3)若a为植物细胞，而d能在体外条件下培养成一个植物体，说明d具有_性。(4)图中的a、b、c、d、e这五个细胞相比，哪一个细胞的全能性最大？_。(5)若b 细胞已经衰老，则细胞内_积累会导致“老年斑”出现；若c细胞代表人个体发育中尾部的细胞，则发育到一定阶段该细胞会凋亡的原因是_；d细胞若是异常分化产生的癌细胞，则癌变的根本原因是_。(6)b、c、d、e细胞不同的根本原因是_(物质)不同，直接原因是_(物质)不同。课时规范训练【组题说明】考点题号错题统计错因分析细胞分化及全能性1、2、5、8、11细胞衰老、凋亡、癌变3、4、9、10、12、15细胞生命历程综合考查6、7、13、14特别推荐识图析图题4、13、14；经典易错题3、131下列与细胞分化相关的叙述中，正确的是()A种子形成幼苗与细胞的分裂和分化直接相关B红细胞的形成与基因表达有关而与细胞分化无关C愈伤组织的形成是离体植物细胞再分化的结果D癌细胞的产生与细胞的畸形分化无关2通过特定方法，科学家将小鼠和人已分化的体细胞成功地转化成了类胚胎干细胞。有关已分化的体细胞和类胚胎干细胞的描述，正确的是()A类胚胎干细胞能够分化成多种细胞B分化的体细胞丢失了某些基因C二者功能有差异，但形态没有差异D二者基因组相同，且表达的基因相同3下列有关细胞衰老和凋亡的说法中，正确的是()A健康的成年人体内，每天有一定量的细胞凋亡B细胞凋亡受环境影响大，机体难以控制C老年人头发变白和白化病都是由酪氨酸酶活性降低引起的D胚胎发育期生物体的细胞衰老总与机体衰老同步进行4(2009·天津卷，4)下面为动物机体的细胞凋亡及清除示意图。据图分析，不正确的是()A过程表明细胞凋亡是特异性的，体现了生物膜的信息传递功能B细胞凋亡过程中有新蛋白质合成，体现了基因的选择性表达C过程中凋亡细胞被吞噬，表明细胞凋亡是细胞被动死亡过程D凋亡相关基因是机体固有的，在动物生长发育过程中发挥重要作用5下列关于细胞分化及细胞分裂的叙述，错误的是()A细胞的分化不一定增加细胞的总面积和蛋白质的种类B生物体的生长发育是细胞分裂和细胞分化的结果C细胞分裂是细胞分化的基础D细胞分化过程中细胞中的遗传物质逐渐减少6下列关于细胞生命历程的说法，错误的是()A女性月经期子宫内膜脱落是细胞凋亡的结果B细胞衰老时细胞呼吸的速率减慢，细胞膜的通透性改变C细胞分化受基因控制，且不同细胞中基因是选择性表达的D环境污染加剧是当今癌症发病率升高的根本原因7下列有关细胞生命活动的叙述，正确的是()A分裂期的细胞不进行DNA复制和蛋白质合成B免疫系统中的记忆细胞既有分化潜能又有自我更新能力C凋亡细胞内的基因表达都下降，酶活性减弱D原癌基因突变促使细胞癌变，抑癌基因突变抑制细胞癌变8细胞中基因的差异表达将产生下列哪种结果()A细胞变异 B细胞分化C细胞分裂 D基因重组9下列细胞中，可能已发生癌变的是()A细胞的形态结构发生显著变化的细胞B细胞核增大的细胞C自由水含量减少的细胞D被细菌侵染的细胞10下列有关人体细胞的叙述，正确的一组是()细胞内水分减少，代谢速率减慢是衰老细胞的主要特征之一癌变是细胞的正常基因突变成原癌基因的过程细胞膜表面的糖蛋白参与细胞间的信息交流癌细胞容易在体内转移，与其细胞膜上糖蛋白等物质减少有关A B C D11下列有关细胞全能性的叙述，正确的是()A组织培养繁育花卉所利用的原理是细胞具有全能性B克隆羊的诞生说明高度分化的动物细胞具有全能性C用花粉培育成的植株往往高度不育，说明花粉细胞不具有全能性D愈伤组织的形成说明高度分化的植物细胞具有全能性12关于人体癌细胞的叙述不正确的是()A癌变主要是因为人体细胞的原癌基因和抑癌基因发生突变B癌细胞比所有正常细胞分裂周期长、生长快C有些病毒能将其基因整合到人的基因组中，从而诱发人的细胞癌变D癌细胞的形态结构和表面的物质都发生了明显的变化13.下图为人体细胞的形态、数目变化情况，据图分析下列说法正确的是()A过程中细胞的遗传信息表达过程不同B过程中已经发生了基因突变的是C过程使细胞的遗传物质有所差异，但细胞的形态和功能没有变化D与甲相比，乙的表面积/体积的比值增大，与外界环境进行物质交换的能力增强14下图表示人体骨髓造血干细胞的生命历程。请据图回答：(1)区分细胞与植物细胞最主要的依据是_，细胞不能无限长大的原因有_、_。(2)c过程的实质是_，请用箭头和文字简要表明该过程中遗传信息的流动途径：_。(3)若白细胞发生了癌变，根本原因是细胞中的_发生了突变，癌细胞无限增殖过程中直接参与增殖过程的无膜细胞器是_。15细胞的分裂、分化、衰老和凋亡是生物体的重大生命活动，而癌变是由细胞异常分化形成的。癌症是由细胞癌变引起的，是21世纪威胁人类健康的三大杀手之一。任何人体内都有原癌基因，受到外界因素的刺激后其可能被激活而引起细胞畸形分化，从而导致细胞的癌变。科学研究表明，细胞的癌变并不一定会导致癌症。攻克癌症是当前医学上重要的研究课题，在过去的几十年中出现了多种癌症的治疗方法，主要包括手术治疗、放射治疗、化学治疗、激素治疗、基因治疗和免疫治疗等。请根据你所学的生物学知识，回答下列有关的问题：(1)“化疗”的基本原理是通过化学药物作用于细胞周期的间期，抑制癌细胞增殖，从而达到控制病人病情恶化的目的。“化疗”能控制病情恶化是因为化学药物能通过抑制DNA复制，达到终止细胞分裂的目的，与人体内的免疫系统杀死癌细胞的主要不同点是_。(2)早期的癌症可以通过切除的方法进行治疗，但是中晚期就不能用这种方法了，因为癌细胞已经扩散到其他组织中去了，晚期癌细胞容易扩散的原因是_。(3)“细胞程序性死亡”学说认为，生物在发育过程中受到基因控制，许多细胞会正常地走向死亡。下列不属于这种细胞死亡现象的是()A癌细胞的扩散B人胚胎时期的尾后来消失C人皮屑的脱落D花冠在传粉后凋谢(4)开发出能治疗癌症的药物无疑是患者的福音，现某科研单位研制出一种新型药物口服制剂，据说对肿瘤有较好的疗效，该药物用于临床治疗之前，应该先进行动物实验，以确定该制剂对机体内重要脏器的安全性，请完成相关的实验。实验材料：口服制剂、体重基本相同的健康小鼠20只(雌雄各10只)、必要的饲料、水等。实验步骤：第一步：_。第二步：_。第三步：饲养一段时间后，分别解剖观察小鼠的重要器官，记录影响情况。预测实验结果和结论：_。答案回扣基础构建网络一、1.(1)一个或一种细胞稳定性差异 (2)不可逆性(3)个体发育专门化(4)遗传信息选择性mRNA蛋白质练一练C2(1)已经分化完整个体(2)完整植株细胞核(3)分裂和分化判一判(1)(2) (3)×二、1.减少变小新陈代谢速率活性降低酪氨酸逐渐积累体积增大内折收缩加深通透性改变物质运输2基因程序性不利有利被动性三、1.遗传物质机体恶性增殖2.(1)无限增殖(2)形态结构(3)糖蛋白黏着性3.物理化学病毒4.(1)原癌基因抑癌基因(2)细胞周期阻止细胞不正常的增殖判一判×知识网络细胞数量基因选择性表达细胞类型突破考点提炼方法典例引领1B对位训练1D典例引领2D对位训练2C方法体验典例D易错警示典例B检测落实体验成功1C 2C3C4B5D6(1)细胞增殖细胞分化(2)不能控制合成血红蛋白的基因未表达(3)全能(4)a(5)色素基因控制的程序性死亡原癌基因和抑癌基因突变(6)mRNA蛋白质课时规范训练1A2A3A4C5D 6D7B8B9A10D11A12B13D14(1)有无细胞壁细胞核中DNA不会随细胞增大而增加细胞表面积与体积的比例关系限制了细胞的长大(2)基因的选择性表达DNAmRNA蛋白质(3)原癌基因和抑癌基因核糖体、中心体15(1)化疗不具有特异性，而人体内的免疫系统具有特异性(2)细胞膜上糖蛋白减少(3)A(4)第一步：将实验小鼠平均分为A、B两组，每组雌雄各5只第二步：A组每天提供普通饲料和一定量的口服制剂，B组每天提供等量的普通饲料和水若两组小鼠的重要器官健康状况一致，说明该口服制剂对机体内重要器官不产生不良影响；若A组小鼠的重要器官健康状况远远差于B组小鼠，则说明该口服制剂对机体内重要器官有一定的毒害作用- 15 -