生物个体发育.doc

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个体发育的过程对于进行有性生殖的生物来说，个体发育的起点是受精卵。那么，一个小小的受精卵是怎样发育成为一个性成熟个体的呢？ 从受精卵形成胚胎，而后胚胎生长发育成个体的过程称为个体发育。从生长、发育、成熟到形成下代的卵细胞或精子，直至个体逐渐衰老死亡，构成个体发育史。从形态上看，个体发育过程经历生长、分化和形态发生。 第一节 被子植物的个体发育  被子植物的个体发育过程可以大致分为种子的形成和萌发、植株的生长和发育等阶段。 种子的形成和萌发被子植物的双受精完成以后，一般说来，花被和雄蕊首先凋谢，柱头和花柱也随着萎缩，只有子房继续生长发育。在子房的胚珠里面，受精卵逐渐发育成胚，受精的极核逐渐发育成胚乳。 胚的发育不同植物的胚，发育的过程大体相同，下面以荠菜为例来说明。荠菜的受精卵经过短暂的休眠以后，就开始进行有丝分裂。在第一次分裂形成的两个细胞中，靠近珠孔的一个叫做基细胞，另一个叫做顶细胞。顶细胞经过多次分裂，形成球状胚体。基细胞经过几次分裂，形成一列细胞，构成胚柄。胚柄可以从周围组织中吸收并运送营养物质，供球状胚体发育。研究表明，胚柄还能产生一些激素类的物质，促进胚体的发育。在胚体发育完成后，胚柄就退化消失了。 由于球状胚体顶端两侧的细胞分裂速度比较快，就形成了两个突起，这两个突 起逐渐发育成两片子叶。两片子叶之间的一些细胞发育成胚芽，胚体基部的一些细胞发育成胚根，而胚芽与胚根之间的细胞则形成胚轴。这样，子叶、胚芽、胚轴和胚根就构成了荠菜的胚(如图)。 胚乳的发育受精的极核不经过休眠，就开始进行有丝分裂，经过多次分裂形成大量的胚乳细胞。这些胚乳细胞构成了胚乳。 多数双子叶植物在胚和胚乳发育的过程中，胚乳逐渐被胚吸收，营养物质储存在子叶里，这样就形成了无胚乳种子，如大豆、花生和黄瓜等。多数单子叶植物在胚和胚乳发育的过程中，胚乳不被胚吸收，这样就形成了有胚乳的种子，如小麦和玉米等。 在胚和胚乳发育的同时，珠被发育成种皮。这样，整个胚珠就发育成种子。与此同时，子房壁发育成果皮，整个子房就发育成果 实。 果实和种子成熟以后，便从母体上脱落下来。如果遇到合适的环境条件，种子就会萌发并长成幼苗(有些植物的种子需要经过一段时间的休眠才能萌发)(如图) 。 植株的生长和发育幼苗经过一段时间的生长，成为一株具有根、茎、叶三种营养器官的植株。植株生长发育到一定阶段，就开始形成花芽，接下来便是开花、结果。花芽的形成，标志着生殖生长的开始。对于一年生植物和二年生植物来说，在植株长出生殖器官以后，营养生长就逐渐减慢甚至停止。对于多年生植物来说，当它们达到开花年龄以后，每年营养器官和生殖器官仍然生长发育。其中营养器官的生长发育包括：根和茎顶端分生组织的活动，使茎不断长高，根不断伸长。与此同时，由于茎和根的形成层的活动，使茎和根不断长粗。这样，多年生植物就逐年长大。 第二节 高等动物的个体发育      高等动物的个体发育可以分为胚胎发育和胚后发育两个阶段。胚胎发育是指受精卵发育成为幼体，胚后发育是指幼体从卵膜孵化出来或从母体内生出来以后，发育成为性成熟的个体。蛙是大家都熟悉的一种卵生动物，下面以蛙为例来讲述高等动物的个体发育。 胚胎发育春季，在温度适宜时，雌蛙和雄蛙抱对，将卵细胞和精子排在水中，并且在水中完成受精。受精卵的上端是动物极，下端是植物极。靠近动物极的半球叫做动物半球，颜色较深(含色素颗粒)，里面含卵黄少，比较轻些。靠近植物极的半球叫做植物半球，颜色较浅，里面含有丰富的卵黄，比较重些。这样一些特点，使受精卵的动物半球朝上，可以吸收大量的太阳辐射能，从而保证受 精卵发育所需的温度条件。 受精卵开始发育，首先进行细胞分裂，这叫做卵裂(如图)。第一次卵裂是沿着从动物极到植物极的卵轴方向进行的。第二次卵裂的方向也是这样，但是分裂面与第一次的相垂直。第三次卵裂的方向是与卵轴相垂直的，但分裂面稍稍偏向动物极一侧。这样，受精卵经过三次卵裂就形成了具有八个细胞的胚胎，上面的四个细胞较小，下面的四个细胞较大。 卵裂过程的细胞分裂属于有丝分裂. 卵裂继续下去，动物 半球的细胞分裂较快，因而细胞的数量较多，但是细胞 的体积较小。植物半球由于含卵黄较多，细胞分裂较慢，因而细胞的数量较少，细胞的体积较大。卵裂进行到一定时期，细胞增多，胚胎就形成了一个内部有腔的球状胚。这个时期的胚胎叫做囊胚(如图)，囊胚内的腔叫做囊胚腔。 由于动物半球的细胞分裂较快，因此，新产生的细胞就向下推移，覆盖在植物半球细胞的外面。与此同时，植物半球的一些细胞开始向囊胚腔内陷入，其周围的一些植物半球的细胞也被卷入到囊胚腔中。这样，囊胚腔就缩小了。在内陷细胞之间出现了凹陷，形成一个新腔，叫做原肠腔。随着凹陷的向内逐渐推进，原肠腔逐步扩大，囊胚腔进一步缩小。这个时期的蛙胚就具有了三个胚层：外胚层、中胚层和内胚层，叫做原肠胚。 原肠胚的外胚层由仍然包在胚胎表面的动物半球细胞构成；内胚层由内陷的植物半球细胞构成；中胚层位于外胚层与内胚层之间。这三个胚层继续发育，经过组织分化、器官形成，最后发育成一个完整的幼体蝌蚪。 早期的动物胚胎的各个部分，分别发育成动物体的哪些器官、系统呢？1925年，德国动物胚胎学家福格特想出了一个巧妙办法。他用无毒的染料将琼脂薄片染上颜色，再将薄片紧贴在早期原肠胚的表面。经过一段时间，一些胚胎细胞就被染上了颜色。由于所用的颜料不会影响胚胎的正常发育，这样，在胚胎发育的晚期，通过解剖观察染色细胞位于什么器官，就知道形成这个器官的原始细胞在早期胚胎上的位置了。近年来，动物胚胎学家用同位素标记等方法研究原肠胚三个胚层的发育，同样取得了理想的结果。研究结果表明，原肠胚的外胚层发育成神经系统、感觉器官、表皮及其附属结构；中胚层发育成骨骼、肌肉以及循环、排泄、生殖系统等；内胚层发育成肝、胰等腺体，以及呼吸道、消化道的上皮。 爬行类、鸟类和哺乳类等动物，在胚胎发育的早期，从胚胎四周的表面开始，形成了围绕胚胎的胚膜。胚膜的内层，叫做羊膜(如图)。羊膜呈囊状，里面充满了液体，叫做羊水。羊膜和羊水不仅保证了胚胎发育所需的水环境，还具有防震和保护作用，因此，使这些动物增强了对陆地环境的适应能力。 胚后发育许多动物的幼体在形态结构和生活习性上都与成体差别较小，因此，幼体不经过明显的变化就逐渐长成为成体，如爬行动物、鸟类和哺乳动物。对于这些动物来说，胚后发育主要是指身体的长大和生殖器官的逐渐成熟。有些动物的幼体与成体，在形态结构和生活习性上都有明显的差异，如蛙。这类动物在胚后发育的过程中，形态结构和生活习性都要发生显著的变化，而且这些变化又是集中在短期内完成的。这种类型的胚后发育过程叫做变态发育。第二章 植物的成熟和衰老生理 植物受精后，受精卵发育成胚，胚珠发育成种子，子房壁发育成果皮，子房发育形成果实。种子和果实形成时，不只是形态上发生很大变化，在生理生化上也发生剧烈的变化。第一节 种子成熟时的生理生化变化一、主要有机物的变化仔细研究水稻谷粒成熟过程各种糖分的变化过程，得知葡萄糖、蔗糖等全糖的水平和淀粉累积速度比较接近，都在开花后9天达到高峰。可是乳熟期以后淀粉累积停止，而颖果中还有不少糖分（图12-1）。由此可见，谷粒淀粉累积的下降或停止，除了与光合产物供应充分与否有关，也与淀粉生物合成能力减弱有很大的关系。油料种子在成熟过程中，脂肪含量不断提高，而糖类（葡萄糖、蔗糖、淀粉）总含量不断下降（图12-3），这说明脂肪是由糖类转化而来的。油脂形成有两个特点：首先是成熟期所形成的大量游离脂肪酸，随着种子的成熟，游离脂肪酸逐渐合成复杂的油脂。其次，种子成熟时先形成饱和脂肪酸，然后，由饱和脂肪酸变为不饱和脂肪酸，所以，一般油料种子如芝麻、大豆、花生等种子的油脂的碘值，是随着种子的成熟度而增加。当然，在常温下为固体油脂的油料种子（如椰子种子），其碘值变化很少。在豌豆种子成熟过程中，种子最先积累以蔗糖为主的糖分。然后糖分转变为蛋白质和淀粉，DNA和RNA也相应增多。后来淀粉积累减少，而蛋白质保持较高的含量。总之，在种子成熟过程中，可溶性糖类转化为不溶性糖类，非蛋白氮转变为蛋白质，而脂肪则是由糖类转化而来的。二、其他生理变化在有机物的合成过程中，需要供给能量，所以，有机物积累和种子的呼吸速率有密切关系。有机物累积迅速时，呼吸作用也旺盛，种子接近成熟时，呼吸作用逐渐降低。种子含水量与有机物的积累恰好相反，它是随着种子的成熟而逐渐减少的。种子成熟时幼胚中具浓厚的细胞质而无液泡，因此，自由水是很少的。小麦籽粒成熟时总重是减少了，这只是含水量的减少，实际上干物质却在增加。三、外界条件对种子成熟和化学成分的影响风旱不实现象，就是干燥与热风使种子灌浆不足。干旱也可使籽粒的化学成分发生变化。种子在较早时期干缩，可溶性糖来不及转变为淀粉，被糊精胶结在一起，形成玻璃状而不呈粉状的籽粒。这时蛋白质的积累过程受阻较淀粉的为小，因此，风旱不实的种子中蛋白质的相对含量较高。在干旱地区，特别是稍微盐碱化地带，由于土壤溶液渗透势高，水分供应不良，即使在好的年头，灌浆也很困难，所以，籽粒比一般地区含淀粉少，而含蛋白质多。温度对于油料种子的含油量和油分性质的影响都很大。营养条件对种子的化学成分也有显著影响。第二节 果实成熟时的生理生化变化由于肉质果实在食用上具有重要意义，对这类果实成熟时的生理生化变化的研究最多。一、果实的生长肉质果实（如苹果、番茄、菠萝、草莓等）的生长一般也和营养器官的生长一样，具有生长大周期，呈S形生长曲线；但也有一些核果（如桃、杏、樱桃）及某些非核果（如葡萄等）的生长曲线，则呈双S形，即在生长的中期有一个缓慢期（图12-5）。这个时期正好是珠心和珠被生长停止。果实生长与受精后子房生长素含量增多有关。在大多数情况下，如果不受精，子房是不会膨大形成果实的。可是，也有不受精而结实的。这种不经受精作用而形成不含种子的果实的，称为单性结实。单性结实有天然的单性结实和刺激性单性结实之分。天然的单性结实是指不需要经过受精作用就产生无子果实的现象，如无子的香蕉、蜜柑、葡萄等。刺激性单性结实是指必需给以某种刺激才能产生无子果实。二、呼吸骤变当果实成熟到一定程度时，呼吸速率首先是降低，然后突然增高，最后又下降，此时果实便进入完全成熟。这个呼吸高峰，便称为呼吸骤变（图12-6）。具呼吸骤变的骤变型果实有：苹果、香蕉、梨、桃、番木瓜、芒果和鳄梨等；不具呼吸骤变的非骤变型果实有：橙、凤梨、葡萄、草莓和柠檬等。许多肉质果实呼吸骤变的出现，标志着果实成熟达到了可食的程度的，有人称呼吸骤变期间果实内部的变化，就是果实的后熟作用，因此，在实践上可调节呼吸骤变的来临，以推迟或提早果实的成熟。适当降低温度和氧的浓度（提高CO2浓度或充氮气），都可以延迟呼吸骤变的出现，使果实成熟延缓。反之，提高温度和O2浓度，或施以乙烯，都可以刺激呼吸骤变的早临，加速果实的成熟。三、肉质果实成熟色香味变化肉质果实在生长过程中，不断积累有机物。这些有机物大部分是从营养器官运送来的，但也有一部分是果实本身制造的，因为幼果的果皮往往含有叶绿体，可以进行光合作用。当果实长到一定大小时，果肉贮存不少有机养料，但还未成熟，因此果实不甜、不香、硬、酸、涩，这些果实在成熟过程中，要经过复杂的生化转变，才能使果实的色、香、味发生很大的变化。（一）果实变甜 （二）酸味减少（三）涩味消失（四）香味产生 （五）由硬变软 （六）色泽变艳 四、果实成熟时蛋白质和激素的变化在苹果、梨和番茄等果实成熟时，RNA含量显著增加。用RNA合成抑制剂放线菌素D处理正在成熟的梨果实，RNA含量减少，果实成熟受阻。果实成熟与蛋白质合成有关。苹果和梨等成熟时，蛋白质含量上升，如用蛋白质合成抑制剂亚胺环已酮处理成熟着的果实，则14C-苯丙氨酸结合到蛋白质的速度减低，果实成熟延迟。在果实成熟过程中，生长素、赤霉素、细胞分裂素、脱落酸和乙烯五类植物激素，都是有规律地参加到代谢反应中。有些人测定苹果、柑桔等果实成熟过程中激素的动态变化（图12-10）。他们认为在开花与幼果生长时期，生长素、赤霉素、细胞分裂素的含量增高。在苹果果实成熟时，乙烯含量达到最高峰，而柑桔、葡萄成熟时，则脱落酸含量最高。第三节 种子和延存器官的休眠多数种子成熟后，如果得到适宜的外界条件，便可以发芽，但是，有些种子仍不能发芽。这种成熟种子在合适的萌发条件下仍不萌发的现象，称为休眠。一、种子休眠的原因和破除（一）种皮限制在自然情况下，细菌和真菌分泌酶类去水解这些种子种皮的多糖和其他组成成分，使种皮变软，水分、气体可以透过。这个过程通常需要几周甚至几个月。在生产上，要求这个过程在短时间内完成。现在一般采用物理、化学方法来破坏种皮，使种皮透水透气。有用趟擦使紫云英种皮磨损，有用氨水（1:50）处理松树种子或用98%浓硫酸处理皂荚种子1小时，清水洗净，再用40温水浸泡86小时，等等，都可以破除休眠，提高发芽率。（二）种子未完成后熟有些种子的胚已经发育完全，但在适宜条件下仍不能萌发，它们一定要经过休眠，在胚内部发生某些生理生化变化，才能萌发。这些种子在休眠期内发生的生理生化过程，称为后熟。一些蔷薇科植物（如苹果、桃、梨、樱桃等）和松柏类植物的种子就是这样。这类种子必需经低温处理，即用湿砂将种子分层堆积在低温（5左右）的地方13个月，经过后熟才能萌发。这种催芽的技术称为层积处理。一般认为，在后熟过程中，种子内的淀粉、蛋白质、脂肪等有机物的合成作用加强，呼吸减弱，酸度降低。经过后熟作用后，种皮透性增加，呼吸增强，有机物开始水解。研究指出，糖槭休眠种子在5低温层积过程中，开始时脱落酸含量很高，后来迅速下降。细胞分裂素首先上升，以后随着赤霉素上升而下降（图12-11）。（三）胚未完全发育分布于我国西南地区的木本植物珙桐的果核，要在湿砂中层积长达12年之久，才能发芽。据研究，新采收的珙桐种子的胚轴顶端无肉眼可见的胚芽，层积36个月后，胚芽才肉眼可见，9个月后胚芽伸长并分化为叶原基状，1年后叶原基伸长，1.5年后叶原基分化为营养叶，此时胚芽形态分化结束，种胚完成形态后熟，胚根开始伸入土中，进入萌发阶段。（四）抑制物质的存在生长抑制剂香豆素，可以抑制莴苣种子的萌发。洋白蜡树种子休眠是因种子和果皮内都有脱落酸，当种子脱落酸含量降低时，种子就破除休眠。珙桐内果皮和种子子叶中均含有抑制物质，层积过程中，抑制物质逐渐减少。二、休眠与植物激素脱落酸能促进多种多年生木本植物和种子休眠。将脱落酸施用到红醋栗或其他木本植物生长旺盛的小枝上，会产生类似休眠的一般征状，如节间缩短，营养叶变小，顶端分生组织的有丝分裂减少，形成了休眠芽，并造成下面某些叶子的脱落。现已证明，脱落酸是在短日照下形成的，而赤霉素是在长日照下形成的。人们认为，植物的休眠或生长，是由脱落酸和赤霉素这两种激素调节的。它们都来自甲瓦龙酸，通过同样代谢途径形成异戊烯基焦磷酸，然后才分道扬镳。在光敏色素作用下，长日照条件形成赤霉素，短日照条件形成脱落酸，因此，夏季日照长，产生赤霉素使植株继续生长；而冬季来临前日照短，产生脱落酸，使芽进入休眠。在生产实践上，也有需要延长休眠防止发芽的问题。有些小麦、水稻品种的种子休眠期短，成熟后遇到阴雨天气，就会在穗上发芽，影响产量和质量。春花生成熟后，阴雨土壤湿度大时，花生种仁会在土中发芽，给生产上造成损失。可在成熟时喷施B9或PP333等植物生长延缓剂，延缓种子萌发。三、延存器官休眠的打破和延长这里还要讲一下块茎、鳞茎等延存器官的休眠。马铃薯块茎在收获后，也有休眠。马铃薯休眠期长短依品种而定，一般是4060天。因此，在收获后立即作种薯就有困难，需要破除休眠。用赤霉素破除休眠是当前最有效的方法。具体的方法是将种薯切成小块，冲洗过后在0.51 mgL-1的赤霉素溶液中浸泡10 min，然后上床催芽。也可用5 g L-1硫脲溶液浸泡薯块812h，发芽率可达90%以上。马铃薯在长期贮藏后，渡过休眠期就会萌发，这样就会失去它的商品价值，所以，要设法延长休眠。在生产上可用0.4%萘乙酸甲酯粉剂（用泥土混制）处理马铃薯块茎，可安全贮藏。洋葱、大蒜等鳞茎延存器官也可用萘乙酸甲酯延长休眠。第四节 植物的衰老植物的衰老是指细胞、器官或整个植株生理功能衰退，最终自然死亡的过程。衰老是受植物遗传控制的、主动和有序的发育过程。环境因素可以诱导衰老，例如，落叶乔木的叶片在秋天呈现出由黄到红的斑斓色彩，而后落叶飘零。秋季的短日和低温就是触发叶片衰老的环境因素。根据植物生长习性，开花植物有两类不同的衰老方式：一类是一生中能多次开花的植物，如多年生木本植物及草本植物，营养生长和生殖生长交替的生活周期，虽然叶片甚至茎秆会衰老死亡，但地下部分或根系仍然活着。另一类是一生中只开一次花的植物，在开花结实后整株衰老和死亡，这类植物称单稔植物。所有一年生和二年生植物和一些多年生植物（如竹）都属于这类植物。一、衰老时的生理生化变化衰老的组织或细胞在生理生化上通常都会表现出如下的变化：（一）蛋白质显著下降叶片衰老时，总的蛋白质含量显著下降，这已被许多试验所证实。蛋白质含量下降原因有两种可能：一是蛋白质合成能力减弱，一是蛋白质分解加快。有些试验认为叶片衰老是由于蛋白质合成能力下降引起的。例如，用延缓衰老的植物激素（赤霉素和激动素）处理旱金莲离体叶或叶圆片，掺入蛋白质中的14C-亮氨酸数量比对照（水）多；用促进衰老的脱落酸处理，掺入蛋白质的数量则比对照还少。这就说明衰老是由于蛋白质合成能力减弱。另外一些人认为，衰老是由于蛋白质分解过快引起的。植物叶片中有70%的蛋白质存在于叶绿体，衰老时首先发生叶绿体的破坏和降解，蛋白含量下降。同时，在衰老过程中，水解酶如蛋白酶、核酸酶、脂酶等活性增大，分解蛋白质、核酸和脂肪等物质并进行物质的再循环。（二）核酸含量的变化人们将在衰老过程中表达上调或增加的基因称为衰老相关基因（senescence associated gene, SAG）。而表达下调或减少的基因称为衰老下调基因（senescence down-regulated gene，SDG），SAG包括降解酶如蛋白酶、核酸酶、脂酶等基因、与物质再循环有关酶如谷氨酰胺合成酶基因以及与乙烯合成相关的ACC合酶和ACC氧化酶基因。外加激动素可提高RNA含量，延缓衰老。试验得知，具有放射性前体在离体衰老叶片中结合到核酸的数量是比较低的，如果用激素延迟衰老，则结合到核酸的数量就较多。（三）光合速率下降叶片衰老时，叶绿体被破坏，具体来说，叶绿体的基质破坏，类囊体膨胀、裂解，嗜锇体的数目增多、体积加大。叶片衰老时，叶绿素含量迅速下降。在大麦叶片衰老时，伴随着蛋白水解酶活性增强的过程，光合电子传递和光合磷酸化受到阻碍，所以光合速率下降。（四）呼吸速率下降在叶子衰老过程中，线粒体的变化不如叶绿体的那么大。在衰老早期，线粒体体积变小，褶皱膨胀，数目减少，然而功能线粒体一直到衰老末期还是保留着。叶片衰老时，呼吸速率迅速下降，后来又急剧上升，再迅速下降，似果实一样，有呼吸骤变（图10-12），这种现象和乙烯出现高峰有关，因为乙烯加速透性，呼吸加强。应当指出，在离体叶的试验中，整个衰老过程的呼吸商与正常呼吸的不同，这说明衰老时的呼吸底物有改变，它利用的不是糖而是氨基酸。此外，衰老时呼吸过程的氧化磷酸化逐步解耦联，产生的ATP量也减少了，细胞中合成过程所需的能量不足，更促进衰老的发展。二、影响衰老的条件（一）光 光能延缓菜豆、小麦、烟草等多种作物叶片或叶圆片的衰老。试验表明，光延缓叶片衰老是通过环式光合磷酸化供给ATP，用于聚合物的再合成，或降低蛋白质、叶绿素和RNA的降解。（二）温度 低温和高温都会加速叶片衰老，可能由于钙的运转受到干扰，也可能因蛋白质降解，叶绿体功能衰退，叶片黄化。（三）水分 干旱促使向日葵和烟草叶片衰老，加强蛋白质降解和提高呼吸速率，叶绿体片层结构破坏，光合磷酸化受抑制，光合速率下降。（四）营养 营养缺乏是导致叶片衰老的原因之一。营养物质从较老组织向新生器官或生殖器官分配，会引起营养缺乏，导致叶片衰老。（五）细胞分裂素 延缓叶衰老是细胞分裂素特有的作用。离体叶子会逐渐衰老，叶片变黄。细胞分裂素可以显著延长保绿时间，推迟离体叶片衰老。在应用方面，细胞分裂素可以延长蔬菜（如芹菜、甘蓝）的贮藏时间。细胞分裂素有防止果树生理落果的作用。用6-BA水溶处理柑橘幼果，可以显著地防止第一次生理落果。三、植物衰老的原因植株或器官发生衰老的原因是错综复杂的。曾经提出过各种理论，其中营养亏缺理论和植物激素调控理论的影响较大。营养亏缺理论认为，在自然条件下，单稔植物一旦开花结实后，全株就衰老死亡。这是因为生殖器官是一个很大的“库”，垄断了植株营养的分配，聚集营养器官的养料，引起植物营养体的衰老。但是这个理论不能说明下列问题：（1）即使供给已开花结实植株充分养料，也无法使植株免于衰老；（2）雌雄异株的大麻和菠菜，在雄株开雄花后，不能结实，谈不上积集营养体养分，但雄株仍然衰老死亡。植物激素调控理论认为，单稔植物的衰老是由一种或多种激素综合控制的。植物营养生长时，根系合成的细胞分裂素运到叶片，促使叶片蛋白质合成，推迟植株衰老。但是植株开花结实时，一方面是根系合成细胞分裂素数量减少，叶片得不到足够的细胞分裂素；另一方面是，花和果实内细胞分裂素含量增大，成为植株代谢旺盛的生长中心，促使叶片的养料运向果实，这就是叶片缺乏细胞分裂素导致叶片衰老的原因。另一种解释是花或种子中形成促进衰老的激素（脱落酸和乙烯），运到植株营养器官所致。例如，取有两个分枝的大豆植株，一枝作去荚处理，一枝的荚正常发育。结果表明，前者枝条保持绿色，后者衰老。由此看来，衰老来源于籽粒本身，而不是由根部造成的。叶片衰老分为3个时期：起始时期、退化时期和终止时期。在起始时期，细胞代谢发生变化，伴随着“库”中的物质向“源”转移，光合作用活性开始下降，衰老的信号传递链开始运行；在紧接着的退化时期，细胞组分、大分子物质如蛋白质、核酸与脂肪被降解；终止时期则是以细胞死亡诱导因子的积累、细胞完整性的破坏为特征，叶片脱落死亡。引起衰老的信号转导途径还不清楚，但目前已知，发育信号与环境信号共同启动衰老过程。干旱胁迫、营养亏缺、紫外线照射以及病原菌侵染等都可引起衰老。糖可能是诱导衰老的信号分子，己糖激酶是糖的感受器，实验表明，转己糖激酶基因的烟草增加了对糖的敏感性，也加速了衰老；而转基因植株体内糖的含量却比对照低。在自然条件下，可能是库-源的平衡影响着糖的分配，从而诱导衰老。幼嫩叶片是“库”，老叶作为“源”，将糖运往“库”中，当幼叶成熟时，对糖的需要量下降，糖在老叶积累而抑制光合作用，启动衰老过程。当然，糖控制的衰老还受植株氮水平、光和发育水平的影响，植株内部和外部因素的整合与平衡调控叶片衰老的起始过程。第五节 植物器官的脱落脱落是指植物细胞组织或器官与植物体分离的过程，如树皮和茎顶的脱落，叶、枝、花和果实的脱落。植物器官脱落是一种生物学现象。在正常条件下，适当的脱落，淘汰掉一部分衰弱的营养器官或败育的花果，以保持一定株型或保存部分种子，所以脱落是植物自我调节的手段。在干旱、雨涝、营养失调情况下，叶片、花和幼果也会提早脱落，这是植物对外界环境的一种适应。然而，过量和非适时的脱落，往往会给农业生产带来严重的损失。如何减少花果脱落，是生产上需要解决的问题。一、环境因子对脱落的影响（一）温度 温度过高和过低都会加速器官脱落。随着温度增高，生化反应加快，温度与脱落的关系Q10约等于2，这是直接的影响。此外，高温也会引起水分亏缺促使叶片脱落，这是间接影响。（二）水分通常季节性的干旱会使树木落叶。树木在干旱时落叶，以减少水分的蒸腾损失，否则会萎蔫死亡。所以叶片脱落是植物对水分胁迫的重要保护反应。干旱时，吲哚乙酸氧化酶活性增强，可扩散的生长素相应减少，细胞分裂素含量下降，乙烯和脱落酸增多，所有这些变化都促进器官的脱落。（三）光照光照强度对器官脱落的影响很大。光照充足时，器官不脱落；光照不足，器官容易脱落。大田作物种植过密时，植株下部光照过弱，叶片会早落。光照过弱，不仅使光合速率降低，形成的光合产物少，而且会阻碍光合产物运送到叶片和花果，导致脱落。凡是糖类含量高的叶片和果实，不易脱落；而糖类含量低的，则容易脱落。这是长久以来，园艺学家观察到的。日照缩短是落叶树秋季落叶的信号之一。北方城市的行道树（如杨树和法国梧桐），在秋季短日来临时纷纷落叶，但在路灯下的植株或枝条，因路灯延长光照时间，不落叶或落叶较晚。二、脱落时细胞及生化变化（一）脱落时细胞的变化离层细胞开始发生变化时，首先是核仁变得非常明显，RNA含量增加，内质网增多，高尔基体和小泡都增多。小泡主要来自高尔基体，也有些植物的小泡来自内质网或液泡。小泡聚积在质膜，释放出酶到细胞壁和中胶层，最后细胞壁和中胶层分解并膨大，其中以中胶层最为明显（图12-13）。（二）脱落的生化变化脱落的生物化学过程主要是水解离层的细胞壁和中胶层，使细胞分离，成为离层；促使细胞壁物质的合成和沉积，保护分离的断面，形成保护层。在脱落发生之前，植物叶片或果实内植物激素含量发生变化，在激素信号的作用下，离区内合成RNA，翻译成蛋白质（酶），呼吸加强，提供上述变化的能量，因此脱落是一个需氧过程。与脱落有关的酶类较多，但是纤维素酶和果胶酶则较受重视。三、脱落与植物激素（一）生长素试验证明，将锦紫苏属（Coleus）的叶片去掉，留下的叶柄也会很快脱落，但如果将含有生长素的羊毛脂膏涂在叶柄的断口上，叶柄就延迟脱落，这说明叶片中产生的生长素有抑制叶子脱落的作用。在生产上施用NAA或2，4-D之所以使棉花保蕾保铃，就是因为提高了蕾、铃内生长素的浓度，防止离层的形成。（二）脱落酸幼果和幼叶的脱落酸含量低，当接近脱落时，它的含量最高。脱落酸能促进分解细胞壁酶的分泌，也能抑制叶柄内生长素的传导，所以促进器官脱落。短日照有利于脱落酸的合成，这正是说明短日照成为叶片脱落的环境信号的原因。（三）乙烯乙烯最早被人注意的一个作用，就是会促使叶片和果实脱落。实验表明，用32P-磷酸标记菜豆切段，乙烯可促进32P掺入RNA，RNA合成加快；同样对菜豆切段给予14C-亮氨酸，乙烯也促进亮氨酸掺入蛋白质，说明乙烯也促进蛋白质合成。在叶片脱落过程中，乙烯能促进离层中纤维素酶的合成，并促进该酶由原生质体释放到细胞壁中，引起细胞壁分解，同时也刺激离层区近侧细胞膨胀，叶柄便分离开。乙烯含量与脱落有密切关系。棉花子叶在脱落前乙烯生成增加一倍多，柑桔受到霜害后或花生感染病害后，乙烯释放量增多，都会促进脱落。CO2、Ag+和AVG抑制乙烯形成，也抑制脱落。乙烯引起脱落的机理，可能有两方面的作用：（1）诱导离区果胶酶和纤维素酶的合成，增加膜透性；（2）促使生长素钝化和抑制生长素向离区输导，使离区生长素含量少。赤霉素和细胞分裂素也影响脱落，不过都不是直接的。赤霉素促进乙烯的形成，所以赤霉素也促进脱落的作用。细胞分裂素的含量在果实脱落时相当低，细胞分裂素抑制脱落的原因，可能是由于延缓衰老的缘故。总的来说，器官脱落是由各种激素间的平衡调节的。要保花保果，需要采取下列两种措施：（1）改善营养条件，使花果得到足够的光合产物。可以增加水肥供应，使形成较多光合产物，供应花果发育需要；也要适当修剪，甚至抑制营养枝的生长，使养分集中供应果枝发育；（2）应用植物生长调节剂，如PP333和S-3307等可以控制营养枝生长，促进花芽分化；赤霉素、萘乙酸、2，4-D和2，4，5-T等可防止落花落果，增加坐果率。合理疏花疏果也是保证年年平衡高产和保证品质的重要措施，可采用萘乙酸和萘乙酰胺。 思考题：1、 1、试比较种子萌发和种子成熟时的生理生化变化。2、 2、常见的植物衰老有哪些类型？植物衰老的原因是什么？3、 3、果实成熟时发生哪些生理生化变化？第三章 杂交制种的原理和应用在农业生产上对杂种优势的利用是一项重要的增产措施，尤其在玉米、高粱、水稻等作物上应用较为广泛。但杂种优势只出现在F1代，若将F1代的种子再次种植产生的F2代杂种优势将衰退造成减产。所以，杂种优势的利用需要每年购买F1代的种子，相应的制种部门每年就要通过杂交制种满足农业生产的需要。那么，怎样制种？原理是什么？注意什么问题？一 杂种优势的原理杂种优势是指：杂交子代在生长、成活、繁殖能力或生产性能等方面均优于双亲均值的现象。也就是说：杂种优势是杂合体在一种或多种性状上优于两个亲本的现象。例如不同品系、不同品种、甚至不同种属间进行杂交所得到的杂种一代往往比它的双亲表现更强大的生长速率和代谢功能，从而导致器官发达、体型增大、产量提高，或者表现在抗病、抗虫、抗逆力、成活力、生殖力、生存力等的提高。这是生物界普遍存在的现象。 对于杂种优势现象产生的原理科学家有多种解释，其中比较流行的就是：显性基因互补假说和超显性假说。1显性基因互补假说  科学家在1910年提出了显性基因互补假说，1917年琼斯(D.F.Jones，18901963)又对这一假说进行了补充完善。该假说认为，多数显性基因是有利基因，而隐性基因多是不利基因，当两个遗传组成不同的亲本交配时，来自一个亲本的显性有利基因就会将来自另一个亲本的隐性有害基因遮盖住，从而使杂种个体表现出优势。支持这一假说的有利证据是豌豆多节品种和长节品种的杂交试验：两个1.51.8 m高的豌豆品种，一个表现多节，但节间短，另一个品种节数少，但节间长。将这两个品种杂交，杂种一代结合了两个亲本节多、节间长的特性，株高达2.12.5 m。按照显性互补假说的理论，假定上述性状是由位于同一对染色体上的5对基因决定的，并且双亲之间这5对基因互为显隐性关系，即如果一个亲本的基因型是aa，那么另一个亲本的基因型就是AA。这一假说的本质就是杂种可集合双亲的有利基因而产生杂种优势。按照这一假说，根据分离定律和自由组合定律，应该能从杂种后代中选出把全部纯合显性基因聚合起来，表现同样优势的个体。但在实际上几乎是不可能的。显性基因互补假说虽然得到一些试验的证据，但它只考虑等位基因的显性作用，没有考虑非等位基因的相互作用。也没有考虑杂种优势的性状大多属于数量性状，并不表现典型的显隐性关系。2超显性假说  伊斯特(E.M.East,18791938)1936年提出，异质性本身就是杂种优势形成的根本原因。两个自交系基因型差异程度越大，杂种优势就越大。杂种的这种差异发生于同一基因位点上，这一位点具有众多的复等位微效基因，它们有着不同的遗传组成和不同的生理功能。复等位微效基因间并没有显隐性关系，但它们集合在一起时却能相互作用显示出超出显性基因的效果。假定一对纯合等位基因a1a1能支配一种代谢功能，生长量为1个单位，另一对纯合等位基因a2a2支配另一种代谢功能，生长量为2个单位。那么，杂种的等位基因a1a2就能同时支配a1和a2两种代谢功能，于是可使杂种的生长量超过最优亲本而达3个单位以上。这说明异质等位基因优于同质等位基因的作用，即杂合态优于纯合态。由于这一假说很好地解释了杂种表现远远大于最优亲本的现象，所以称为超显性假说。一对异质等位基因表现超亲优势的试验是超显性假说的有力证据。某些植物的花色遗传是由一对等位基因决定的，但它们的杂种植株的花色往往比任何一株纯合亲本的花色都深。例如，粉红色×白色，获得的F1表现为红色；淡红色×蓝色，获得的F1表现紫色。这些试验结果说明，异质等位基因的存在常可导致来源于双亲新陈代谢功能的互补，或生理生化反应能力的加强等。越来越多的试验资料支持超显性假说。但这一假说也存在某些片面性，它完全排除了事实上存在的、决定性状的等位基因之间的差别，不承认显性效应在杂种优势中的作用，而且在自花授粉植物中，一些杂种并不一定比其亲本表现优势，也就是异质结合不一定就有优势，这种现象与超显性假说是背离的。无论是显性基因互补假说还是超显性假说都强调杂种优势只在F1代表现，所以，利用杂种优势必须每年制种。不同的农作物制种方法不同，下面分述玉米、高粱、和水稻的杂交制种方法。二 农作物的杂交制种方法（一）玉米的杂交制种：1 播前准备 （1）选地 ：选择土壤肥沃，地力均匀，易于排湿，旱涝保收的地块。     （2）隔离 ：制种区四周300m以内无其他玉米种植。      （3）整地、浇水 ：要达到播前土壤细碎、平整、无坷垃，提前灌溉，保证播种时墒情良好。     （4）种子精选、包衣 ：父、母本种子播前要精选，去除秕粒和破碎粒，提高净度和发芽率，精选后进行包衣处理。      （5）播种 ：适宜播种期为5月上旬。适时播种适时早播，促进提前成熟。播种深浅一致，出苗整齐，争取一次全苗，缩短花期，促进早熟，保证父母本花期良好相遇。严格控制父母本比例和播期，保证花粉需求量和种子纯度。（6）种植行比与密度：父母本行比1：5为宜，边行播2-3行父本。行距50cm