第9章生物氧化与氧化磷酸化.ppt
,第九章 生物氧化,一 生物氧化的概述 1 生物体能量的主要来源，在动物中成为呼吸作用。实质上是解决由NADH+H+形成ATP的过程。 2 与体外氧化本质相同。 3 在温和的条件下进行，能量利用率高。 4 在线粒体（真核）或质膜上进行。,高能磷酸化合物的基本概念,化学概念：键断裂需要的能量 生化概念：键断裂放出的能量,肌酸,（二）线粒体的结构与功能,双层膜（内膜与外膜）。外膜通透性大，内膜具有高度的不通透性，物质运输要通过在内膜上的特殊载体。 内膜向内折叠形成嵴，以扩大反应的表面积。 线粒体的中间部分成为衬质或称基质。 在内膜上的小颗粒为ATP合成酶（又成为偶联因子）。,线 粒 体 的 电 镜 照 片,线粒体结构示意图,线粒体结构示意图,线粒体结构-嵴,偶联因子,偶联因子,ATP合酶,（三）呼吸链电子传递链,电子传递体,烟酰胺酶类（以NAD为辅酶）,黄素酶类（以FAD为辅酶）,铁硫蛋白（中心）,辅酶Q类,细胞色素类,铁硫蛋白,铁硫蛋白,辅酶Q,细胞色素类（Cytochrome, Cyt）,是一类以铁卟啉为辅基的电子传递蛋白。 呼吸链中主要有a、b、c、三类。差别在于铁卟啉的侧链以及铁卟啉与蛋白部分连接的方式不同。 Cyt b、c的铁卟啉与血红素相同； Cyt a的铁卟啉为血红素A。 分子中的铁通过氧化还原而传递电子，为单电子传递体。,（三）氧化磷酸化,磷酸化的定义： 由ADP和磷酸合成ATP的过程,磷酸化的类型： 1 氧化磷酸化呼吸链上的磷酸化 2 光合磷酸化光合链上的磷酸化 3 底物磷酸化不经电子链而进行的磷酸化,1. 氧化磷酸化的部位,SH,可见由一分子的NADH将电子传递到氧形成3ATP,即: ATP:O=3:1,由一分子的FADH 将电子传递到氧形成2ATP,2,即: ATP:O=2:1,磷氧比(P/O):每消耗一分子氧所形成ATP的分子数,因此NADH: P/O=3,因此FADH : P/O=2,2,2. 氧化磷酸化的机理,1961年，Mitchell提出了化学渗透学说,解释了氧化磷酸化的机理,化学渗透假说,化学渗透学说的要点：,在呼吸链上传氢体和传电子体交替排列, 在线粒体的内膜上具有特定的位置,催化的 反应是定向的。,2. 传氢体具有氢泵的作用, 当传氢体由线粒 体内膜的内侧接受从底物传来的2H后, 将电 子(2e)传给其后的电子传递体, 而将质子泵出 内膜。,3. 质子不能自由通过内膜。泵出的质子不能 返回，从而形成了跨膜的质子浓度梯度，即： pH，外正内负。此电位差包含着电子传递 过程中所释放的能量，象电池两极的离子浓 度差造成电位差而含有电能一样。,4. 质子通过特殊的通道返回内膜的途中， 驱动ATP合酶，合成ATP。由质子浓度 梯度所释放的自由能偶联ADP和Pi形成 ATP，质子的化学势梯度也随之消失。,Chemiosmotic model,支持化学渗透学说的证据：,跨膜pH梯度的测定,解偶联剂的应用,化学渗透的多种现象,The Role of Mitochondria in Apoptosis(细胞凋亡) and Oxidative Stress（氧化胁迫）,Mitochondrial cytochrome c, released into the cytosol, participates in activation of one of the proteases (caspase 9) involved in apoptosis. Reactive oxygen species produced in mitochondria are inactivated by a set of protective enzymes, including superoxide Dismutase（SOD） and glutathione peroxidase.,（五）NADH的跨膜运输 穿梭作用,2. 氧化磷酸化的调控,能荷=,ATP+1/2ADP,ATP+ADP+AMP,（EC）,（六）其他末端氧化酶,生物界中末端氧化酶体系有五种类型： 1、细胞色素氧化酶体系 2、酚氧化酶体系 3、抗坏血酸氧化酶体系 4、黄素蛋白氧化酶 5、过氧化氢酶与过氧化物酶,酚氧化酶体系 酚氧化酶是一种含Cu的氧化酶，在呼吸过程中的作用如下：,抗坏血酸氧化酶体系 抗坏血酸氧化酶也是含Cu氧化酶。在这一末端氧化酶体系参与的呼吸链中还需要谷胱甘肽(GSH)在NADP和抗坏血酸之间作递氢体。,黄素蛋白氧化酶 一切以FMN或FAD为辅基的酶或传递体都可称为黄酶，它的作用是不经过细胞色素或其他传递体而将氢直接交给分子氧，生成过氧化氢。作用模式如下：,过氧化氢酶与过氧化物酶 过氧化物酶及过氧化氢酶总称为氢过氧化物酶，也是含铁卟啉衍生物辅基的酶。这两种酶在生物组织中起着消除H2O2的“解毒”作用。 反应模式如下：,过氧化氢酶催化,过氧化物酶催化 或,抗氰呼吸途径,I、为正常呼吸链的四个复合物； FPma 为一种具有中等氧化还原电位的黄素蛋白； CRO 为抗氰氧化酶,本章重点：,磷酸化的类型，电子传递链（体）、化学渗透学说的要点。,
