第5章杂交育种.ppt

第五章 杂交育种,本章重点： 了解杂交育种的地位，掌握杂交育种的亲本选配原则、杂交育种的基本技术与程序 。 授课内容： 一、杂交育种的地位和意义 二、杂交育种技术 三、 杂交育种程序,一、杂交育种的地位和意义 （一）杂交育种的概念 1、定义：指通过品种间人工有性杂交获得杂种，并在杂种分离世代中选择符合目标要求的新品种的育种技术。 2、组合育种与超亲育种 根据指导思想，可将杂交育种分为两类： （1）组合育种：将分属于不同亲本中控制不同性状的优良基因通过杂交重组于一体，从而培育新品种的育种技术。 组合育种的结果是纯系品种或杂交种品种的亲本（不育系、恢复系、自交系），其遗传机理是基因重组或互作。长期以来，自交作物、常异交作物的育种基本上按组合育种的指导思想进行。它的时间短、易出成果。 如：亲本1（高产、感病）×亲本2（抗病、产量低）新品种（高产、抗病）。,（2） 超亲育种：将分散于不同亲本中控制同一性状的多基因通过杂交累加到一个体中，从而培育在该性状上超过其双亲的育种技术。 超亲育种的结果是优良的超级亲本。其主要遗传机理是基因的累加。 （二）杂交育种的意义 杂交育种技术是作物常规育种（选择育种、杂交育种、回交育种）的主要方法，各种作物通过杂交育种均育成了大批品种在生产上推广应用。 自交（常异交）作物：不同品本间杂交单株选择纯系品种（近似纯系品种）或杂交种的亲本 异交作物：不同品本间杂交混合选择综合品种。不同品本间杂交强迫自交、单株选择自交系 无性繁殖作物：不同品本间杂交单株选择无性系品种。,通过不同亲本间的杂交，可以产生基因重组、基因互作、基因累加等遗传效应，从而获得综合双亲的优良性状（基因重组）、产生新性状（基因互作）、或产生超亲性状（基因累加）。这是杂交育种的优点。 但是，杂交育种只能产生新基因型，不能产生新基因，而且由于基因连锁的存在，在有利基因重组的同时，也可能带进不良基因（即，所谓的连锁累赘）。这是杂交育种的局限。,二、杂交育种技术 包括四个主要技术环节：亲本选配技术、杂交技术、后代处理技术、加速育种进程技术。 （一）亲本选配 亲本选配是杂交育种成败的关键，亲本选配得当，可以收到事半功倍的效果，而亲本选配不当，则往往事倍功半，甚至劳而无获。 1、亲本的选与配 选择什么样的亲本才能实现育种目标？ 如何根据不同的亲本优缺点采取最佳的交配顺序？,2、亲本选配原则 （1）优点多、缺点少。实践表明，如果双亲的优点多、缺点少（即优良基因多，不良基因少），双亲杂交后通过基因重组，出现综合性状优良的个体几率也大。特别是由多基因控制的经济性状改良，双亲的优点多尤其重要 F1=(P1+P2)/2，且随着世代的增加，加性方差逐步提高。 （2）性状互补:亲本间可以有共同的优点，不能有共同的主要缺点。 互补的含义：在一个亲本选定之后，与之交配的其它亲本必须具有克服第一个亲本主要缺点的优良性状。,互补杂交 万利香 ×D18B 系谱法选育 BC7、F12 金山A(B)-3 万利香: 米质优、有香味、 异交不好. D18B:异交率高，株叶态好,实例1,米质优、有香味，异交率高,互补杂交 万利香 ×D702B 系谱法选育 BC7、 F12 金山A(B)-4 万利香：优质、香味， 柱头白色、 异交不佳； D702B：株叶态好、 外露率高、 柱头紫色、 配合力强,实例2,米质优、外露率高、 柱头紫色、配合力强,（3）亲缘关系较远，即，亲本间要有一定的遗传差异。 一般地，选用生态类型差异大，亲缘关系较远的亲本材料杂交，后代分离较大，容易选出超越亲本和适应性较广的新品种。但亲缘关系并非越大越好，亲缘关系太大，分离世代太长，稳定慢，育种年限长。 （4）选用核心亲本。 亲本之一最好是当地大面积推广的品种，这样的品种综合性状好，适应当地的生态条件。新育成的较容易在当地推广。,（5）一般配合力好 优良性状多，缺点少是选择亲本的重要依据。优良品种常常也是个好亲本（核心亲本），但并非所有优良品种都是好亲本。不少情况下，利用好品种做亲本，就是选不出新的优良品种，而利用并不突出的材料做亲本，却育出好品种。原因何在？这就是不同亲本间存在不同的配合力问题。,配合力（Combining ability ）的概念：是指一亲本与其它亲本杂交时产生优良后代的能力。可分为一般配合力(General Combining ability, GCA )和特殊配合力（Special Combining ability, SCA ） 一般配合力(GCA)：指一亲本与其他若干亲本杂交后，杂种后代在产量（或某个性状）上的平均表现。 育种实践表明，选用一般配合力高的材料做亲本，其优良性状传递给后代的能力较强，育种效果好。 不过，亲本自身性状的优劣可以在杂交之前预先鉴定，而配合力的高低却只有通过大量测配杂交组合，根据后代的表现才能确定。 特殊配合力(SCA)：指杂种的性状观测值与双亲一般配合力预测值的偏差。,（二）杂交方式与杂交技术 1、杂交方式 （1）单交（成对杂交）：两个亲本进行一次杂交。 正交：A/B 反交： B/A 优点：简便易行，省时省工。 不足：难于综合改良。 应用：在双亲的优缺点能够互补、总体上基本符合育种目标时采用。,华北187 × 阿 桑 晋中849 晋阳829,（2）复交（复合杂交、多元杂交）：两个以上亲本进行多次杂交。 常用的有三种： 三交（A/B/C）：两个亲本单交后再与另一个亲本杂交。 通常把综合性状最好的亲本放在最后（第二次）进行杂交。使其遗传基础在杂种后代中占一半。 C占50%， A和B各占25%。,农大17 × 鹅冠186 F1×早洋麦 农大45,双交：两个单交种之间进行的杂交。可分为： 三亲本（A/ C / B / C ）： C （基础亲本）占50%， A和B 各占25%。 三亲本双交与三交相比，优点是可以提早一年进行选择，故常用双交。 四亲本（A/B/C/D）：四个亲本两两单交，然后两个单交种再杂交，四个亲本各占25%。,华北672×辛石麦 早熟1号×华北672,F1 × F1,北京10号,（农大183×维尔） （1817×30983） F1 × F1 农大139,四交（A/B/C/D）： 4个亲本根据综合性状优劣依次进行杂交。 把综合性状最好的亲本放在最后杂交，使其遗传基础在杂种后代中占50%。 D 占50%， C占25%， A和B各占12.5%。 还可以根据需要增加亲本。采用复交方式可以综合改良品种，但育种年限长。,（3）其它杂交方式 聚合杂交：把分散在多个亲本中优良基因通过多次杂交聚合到一个个体上，培养具有丰富遗传基础的品种或超级亲本。该杂交方式也可归为复交。 多父本混合授粉:将几个父本的花粉混合后，对一个母本进行授粉，有利于母本选择性受精，杂种的遗传基础较宽。如，徐州209 ×(岱字棉15紫锦葵)花粉中棉所5号 自由授粉：将母本去雄后放置于父本行中，天然授粉。,聚合杂交： （1）如果亲本A，B，C，D，E，F，G，H的性状没有特别，可使它们在杂种后代中的遗传成分相同。 第一年：A×B C×D E×F G×H 第二年：（A×B）F1 ×（C×D）F1 （E×F）F1 ×（G×H）F1 第三年： （A×B） ×（C×D）F1× （E×F） ×（G×H）F1,（2）如果某个亲本特别突出，可以用它为基础亲本（主干亲本），使其在杂种后代中的遗传基础占1/2。 第一年：A×B A×C A×D A×E A×F A×G A×H A×I 第二年：(A×B) F1 ×(A×C) F1 (A×D) F1 ×(A×E) F1 (A×F)F1 ×(A×G) F1 (A×H) F1 ×(A×I) F1 第三年：(A×B)×(A×C) ×(A×D)×(A×E) (A×F)×(A×G) ×(A×H)×(A×I) A就是基础亲本,2、杂交技术 （1）制定计划：包括组合数量、配组方式，父母本的确定，是否进行正、反交及每个组合所需的种子数等。 一般以优良性状较多的亲本为母本，以散粉好、花粉多，带有标记性状的亲本为父本。 （2）亲本花期调节： 父母本的生育期一般是不一致的，必须采取适当措施，调整父本或母本的开花期，使之花期相遇。 措施主要有： 调节播种期： 母本适期播，父本分期播。 低温春化处理： 低温促进植物的花芽分化。 光温处理：根据作物对温光的反应特性，进行光温处理，以延长或缩短生育期。 栽培措施：肥水调节。,（3）控制授粉 选定杂交的母本，并挂牌写上母本名称。 去雄：去除母本中的雄性器官(或杀死其雄配子体)。包括雌雄异株群体中的雄株，雌雄同株异花的雄花，两性花植物的雄蕊。去雄应在开花前进行，去雄的方法因作物而异: 人工去雄：即人工夹除雄蕊。适用于雄蕊大、数量少，繁殖系数大的作物，如棉花、豆科植物、烟草（繁殖系数大）、小麦（雄蕊仅3枚）等。 温汤去雄：利用雌雄蕊对温度敏感性差异进行杀雄。如，水稻用温水45左右，3-6min，粳稻可稍高。高粱46 ，10min； 隔离：不论采用哪种去雄方式，去雄后均要隔离（人工套袋），以防串粉。 授粉：授粉应当在去雄的当天进行。花粉的寿命较短，而柱头的寿命一般可维持3-5天，甚至更长，故也可延迟授粉。,（4）授粉后管理 授粉后应在原先的挂牌上补上父本的名称。并加强田间管理和收获后的各项管理工作，以保证所做杂交组合的种子安全收回和安全贮藏。如，在子房膨大时要及时去掉套袋，以防止发霉。,（三）杂种后代的处理 1、系谱法 （1）基本过程：从杂种第一次分离世代（单交F2，复交F1）开始单株选择，并分别种植成株行，每个株行成为一个系统（株系）。以后各世代都在优良系统中继续选择优良单株，直至性状整齐一致。继而将优良系统升级进行品系比较试验等。在选择过程中，每个世代均进行系统编号，育成的品种有系谱可查，故称系谱法（pedigree method）。 系谱法的实质是多次单株选择法，它是自花授粉作物和常异花授粉作物杂交育种中最常用的方法。,（2）具体过程： F1：按组合顺序排列种植。单交F1个体基因型高度杂合，但个体间在遗传上是一致的（除非亲本本身不纯） ，所以F1不选单株。主要任务是比较不同F1的综合表现，淘汰有严重缺陷的个别组合，并拔除各F1群体内的假杂种。 F2 或复交一代：是性状主要分离世代，是选择的重要世代。首先选择优良组合，然后在中选组合中选择优良单株。对整体表现水平差、有严重缺陷的组合继续予以淘汰。这一世代所选单株的优劣，在很大程度上决定了以后各世代的选择效果。 在F2代的单株选择中，对生育期、熟相、株高、抗性、株型等遗传力高的性状可进 行严格选择，而对多基因控制的数量性状的选择不宜过严，因为随着世代增加，数量性状的遗传力提高，在高代选择效果较好。但对产量性状也不能放得过宽。,F3 ：从F2 入选的各个单株在F3分别种成小区，每个小区即一个株系 (株行或系统)。 株系在F3仍在分离，即株系内不同单株之间有差异。然而，不同株系之间的差异大于株系内不同单株之间的差异。因此，对F3的选择，应首先选择优良的株系，然后在上选株系中选择优良的单株。因为，在优良株系中，出现优良单株的机会更多。这种分步选择策略的优越性在于放弃一部分出现优良单株可能性不大的株系 ，而集中精力于出现优良单株可能性大的株系 。 F3株系是F2一个单株的后代，对F3株系的鉴定显然也是对F2当选单株的进一步鉴定。所以对F3株系的选择也是处理杂种后代的关键世代。,F4：来自F3同一株系的各单株种成的F4各株系，合称株系群(或系统群)。同一株系群内的各株系称为姊妹系。 就遗传差异而言，在F4中，株系群间群内各姊妹系间，系群内各株系间株系内各单株间。 所以，在F4，首先选择优良株系群，在中选的株系群内选优良株系，最后在中选的株系内选择优良单株。 F4可能会出现个别性状纯合稳定一致的株系，如果这样的株系符合育种目标要求，可以提升为品系，并进行品系比较试验。如果没有完全纯合稳定，可在其中继续选单株，以便将来以高纯度的品系取而代之。 对于F4中尚未纯合稳定的优良株系，应当根据具体情况继续选单株，并在F5继续种成株系。 总之，从F4开始，选育工作重点应逐步从选单株转为选择优良株系。,F5及以后世代： 工作内容与F4相似，即选株系群选株系（选单株），但选育重点是鉴定、选择优良的株系，特别是纯合稳定的优良株系。符合育种目标要求的优良株系升级进行品系比较鉴定。,区域试验 生产试验,品比圃,P1,P1,亲本选配，杂交,淘汰缺陷的组合,混种，选优良单株,在优良系统群中选优良单株,优良株系选择、鉴定,主要分离世代,×,系谱法示意图,F1,P,F2,F3,F6,F4,F5,在优良株系中选优良单株,审定、推广,2、混合法(bulk method ) （1）基本过程：在杂种分离的早期世代，按组合混合种植，不进行选株，只淘汰不良组合及优良组合中的杂株、劣株，直到高世代（F5-F6），估计遗传性状基本稳定，群体中纯合个体数达80%时，才进行一次单株选择，下一代种成株系，鉴定、选择性状稳定、表现优异的株系升级进行品系比较试验。,混合法示意图,混种，大量选择优良单株,选择优良株系升级试验,混合法与系谱法比较,3、改良法 为了利用系谱法和混合法的优点，克服其缺点，在这两个方法的基础上，派生出许多杂种后代处理的方法。主要有： （1）衍生系统法（derived line method） （2）单粒传法（single seed descent method, SSD） （3）集团法(group method),（1）衍生系统法 由F2或F3一个单株所繁衍的后代群体分别称为F2或F3衍生系统。 衍生系统法是在F2或F3进行一次单株选择，以后各世代分别按衍生系统混合种植，不进行单株选择。通过衍生系统的比较鉴定，选留优良衍生系统混收混种直到高世代（F5及以后世代），群体的遗传性状基本稳定时，再在衍生系统内进行一次单株选择，下一代种成株系，鉴定、选择优异株系升级进行品系比较试验。,P1×P2,F2,F3,F1,品比圃,区域试验 生产试验,亲本选配，杂交,选择优良单株,淘汰缺陷的组合,按单株种成株系，株系混收，形成衍生系统,衍生系统鉴定、选择，优良衍生系统混收,衍生系统混种，在优良衍生系统中选单株,株系鉴定、选择优良株系升级试验,衍生系统法示意图,衍生系统法的特点： 衍生系统法基本上综合了系普法和混合法的优点。在低世代针对遗传力高的性状进行选择单株，是系普法的优点，之后按衍生系统混收混种，可减少因早代多次单株选择的工作量，和过于严格选择而丢掉一些优良材料的弱点，因而能够保留多样化类型和高产材料，这是混合法的长处。同时可以减轻在混合选择过程中群体在自然选择作用下某些性状被削弱的程度，且可根据早代鉴定、测产结果，集中精力在有希望的系统中，提高选择效果。,（2）单粒传法 也称一粒传法，从F2（或复交F1 ）开始，各世代在淘汰属于简单遗传的不良性状的基础上，按组合自每株采收一粒或几粒种子，混合繁殖，直到F5或F6，在变异丰富的F5或F6群体中，大量选择（基本）纯合的单株，于下年种成株系，通过鉴定，选拔优异株系升级进行品系比较试验。,单粒传法的特点： 1、尽量保持组合内的株间变异量，保留群体的遗传变异的多样性。 因为随着世代推进，株系间加性遗传方差逐代增大，株系内加性遗传方差逐代减小。每株取一粒种子，抓住了株系间较大的遗传变异而舍弃了株系内较小的遗传变异； 2、有利于加速世代进程。 在性状分离世代，“一粒传”法不论性状表现是否充分，各单株均可传种接代，尤其适合于温室加代或异地异季加代，从而可快速通过性状分离世代，缩短育种年限。 3、单粒传法每株只收一粒或几粒种子，也可能丢失部分优良基因型。另外，单粒传法在进行单株选择时，数量大，也增加了株系鉴定的工作量。,（四）加速育种进程 杂交育种由于基因重组导致杂种后代性状分离，要使分离的性状很快稳定下来，必须加速育种进程。 1、加速世代进程 概念：就是改变一年一代的传统，在一年内种植若干代以加速杂交世代的进程。 方法： （1）异地加代和异季加代：北种南繁，南种北育； （2）利用温室和人工气候室加代。,注意事项： 对株高、株型、分蘖性、粒型、粒重、剑叶等性状可严格选择。 生育期应注意光温的影响，如海南中稻迟熟。 单株选择常不准确，多加以混合选择 检疫性病虫害防治。,2、加速试验进程 早期测产； 提早升级； 越级试验； 多项试验并进。,3、提高繁殖系数，加速种子生产 提高繁殖系数：提高繁殖系数最常用的是精量播种法，即用极少量的种子在一次种植中获得大量种子： 加大行株距； 稀植均匀点播； 利用分蘖或蔓、茎扦插,三、 杂交育种程序 （一）原始材料圃 1、概念：种植国内外收集到的供育种用的种质资源的地段或田块称原始材料圃。 2、方法：可按类型分类，按种质资源种植保存的方法和要求种植、收获、保存。 3、工作内容：生育期间对主要性状要进行比较系统的观察记载，并根据育种目标要求和亲本选配原则，从中选择所需材料供做亲本用。,（二）亲本圃 1、概念：种植亲本材料的地段或田块称为亲本圃。 2、方法：用于杂交的亲本材料按组合父母本相邻种植。如果一个品种与多个品种配制组合，可相近种植。若组合很多，而土地和其它条件限制，不能将全部亲本材料种于亲本圃时，应将全部母本和重点父本播种于亲本圃内，其它父本可在杂交时到原始材料圃中去采集花粉。 3、难点：需要花期调节，以便杂交。,（三）选种圃 1、概念：种植杂种各个世代（直到选出稳定的株系）的地段或田块称为选种圃。有时也把种植F1或F2的地段或田块称为杂种圃。 2、目的：鉴定、选择出符合育种目标要求的优良基因型。 3、要求： （1）杂种一代（F1）按组合顺序点播稀植，每个组合种成一个小区，每个单交组合要求10-20株，复交组合要求100-200株，并在杂交组合小区相邻处种植亲本，用以比较判断真假杂种。 （2）各分离世代的种植、管理、选择、鉴定，根据杂种后代处理的不同方法（系谱法、混合法、衍生系统法等）要求执行。,（四）鉴定圃 1、概念：种植从选种圃升级的地段或田块称为鉴定圃。 2、目的：鉴定、选择出优良株系。从鉴定圃筛选出来优良株系可提升为品系。 3、要求：种植的小区面积较大，种植条件接近生产田，以便准确鉴定品系的生产能力和适应性。,（五）品比圃（品系比较试验） 1、该圃种植的是从鉴定圃升级的、或继续留在品比圃进行第2年试验的品系。 2、目的：鉴定、选择出符合育种目标要求的优良品系。 从品比圃筛选出来优良品系（常称为出圃）可申请参加区域试验，进入品种审定程序。 3、要求：种植的小区面积较大，种植条件接近生产田，并设置2-3次重复，以便更准确鉴定、筛选优良品系。同时进行多点的自然抗性鉴定和室内抗性鉴定。,（六）区域试验和生产试验 区域试验和生产试验由品种审定委员会下属机构专门负责。 1、区域试验：也称多点试验，是对各单位选送的品种（系）在不同的地区或不同条件下进行鉴定，以便客观地鉴定新品种（系）的生产应用前景。 申请参加区域试验的品种（系）要有适当的名称，并明确所有权人（单位）。 区域试验的各试点要有代表性，实施方案要统一，3次重复，每个区组的品种（系） 数不超过12个，2个试验周期。 2、生产试验：将区域试验中选出的最有前途的新品种（系）在各地大田生产的条件下进行较大面积比较和鉴定。以确定新品种的实际生产性能。,（七）品种的审定与推广 通过2个试验周期的区域试验和1个试验周期的生产试验的新品种，可以申请新品种审定，审定通过的，准许在生产上推广应用。 新品种（系）是否可以通过区域试验，由区域试验机构认定。 新品种是否可以通过生产试验，由品种审定委员会下属的各作物专业组投票表决。 新品种是否可以通过审定，由品种审定委员会投票表决。 主要农作物需要通过审定才能推广应用；非主要农作物无需审定。,复习思考题： 1、杂交育种的地位？ 2、亲本选配的原则？ 3、主要杂交方式有哪些？不同亲本在不同的杂交方式中所占的遗传比例如何？ 4、杂种后代处理的主要方法有哪些？各有何特点？ 参考书目： 1、北京农业大学。1989。植物育种学。北京：北京农业大学出版社 2、西北农业大学。1981。作物育种学。北京：农业出版社 3、潘家驹。1994。作物育种学总论。北京：农业出版社 4、山东农业大学。1991。现代植物育种学。北京：农业出版社,