06第六章.ppt

,第六章 细胞信号转导 与 植物生长物质 第一节 细胞信号转导 第二节 植物生长物质 第三节 其他天然的植物生长物质 第四节 植物激素的相互关系 第五节 植物激素和生长调节剂 在农业上的合理应用,第一节 细胞信号转导 生长发育和繁殖后代 物质、能量代谢 基础 信息（信号转导） 关键 免疫 保障,信息来源： 基因的顺序表达 外界环境刺激： 信号转导的目的（作用）： 协调自身各部分的关系 协调与外界环境的关系,光、温度、水分、伤害、 病原菌毒物、矿物质、 气体 等,举例： 根系干旱产生脱落酸气孔开张变小 随光周期调整生长发育方向 用生长调节剂调控生长发育,胞间传递的信号类别： 1化学信号：指细胞感受环境刺激后形成，并且能传递信息引起细胞反应的化学物质。如，植物激素、植物生长活性物质（寡聚半乳糖、茉莉酸、水杨酸等）。 2物理信号：指细胞感受环境刺激后产生的具有传递信息功能的物理因子，如电波、水力学信号(压力势的变化)等。,信号受体：是指能够与信号特异地结合，并能把胞外信号转换为胞内信号，发生相应细胞反应的物质。 （至今发现的受体大都为蛋白质。） 信号受体特征 特异性、高亲和力 和 可逆性。,信号受体类别 按照受体存在的部位不同， 分为 细胞表面受体 和 细胞内受体。,（水溶性信号）跨膜信号转导的方式 跨膜信号转换的方式有多种，目前研究比较清楚的是： G蛋白及其介导的跨膜信号转导途径 和 类受体蛋白激酶与二元组分信号系统。, G蛋白及其介导的跨膜信号转导途径,鸟苷酸, 类受体蛋白激酶与二元组分信号系统 在植物细胞中，还存在着另一条叫做二元组分系统的跨膜信号转换途径，它的信号受体是类受体蛋白激酶（RLK）。,胞内信号转导 胞外的信号经过跨膜转换进入细胞后，通常产生第二信使，并通过相应的胞内信号系统将信号级联放大，引起细胞最终的生理反应。,胞内第二信使系统主要有3个： 钙信号系统 肌醇磷脂信使系统 环核苷酸信号系统,胞内第二信使产生后，其下游的靶分子一般都是细胞内的蛋白激酶和蛋白磷酸酶，它们被激活后，催化相应蛋白的磷酸化或脱磷酸化，从而调控细胞内酶、离子通道、转录因子等的活性。,第二节 植物生长物质 植物生长物质：是指具有调节植物生长发育作用的一些生理活性物质，包括植物激素和植物生长调节剂。 植物激素 植物生长物质 植物生长调节剂,植物激素：是指在植物体内合成的、可以移动的， 对生长发育产生显著作用的微量（1mol·L1以下）有机 物质。 目前，在植物体内已发现的植物激素有: 生长素类 赤霉素类 细胞分裂素类 脱落酸 乙烯 即 经典的 五大类 植物激素。,除了五大类植物激素外，人们在植物体内还陆续发现了其它一些对生长发育有调节作用的物质。如油菜花粉中的油菜素内酯，还有广泛存在的多胺类化合物等都能调节植物的生长发育。 此外，还有一些天然的生长抑制物质，如植物各器官中都存在的茉莉酸、茉莉酸甲酯以及苯醌中的胡桃醌等。 这些物质虽然还没被公认为植物激素，但在调节植物生长发育的过程中起着不可忽视的作用。,植物生长调节剂：是指人工合成的具有类似植物激素生理活性的化合物。 这类物质能在低浓度下对植物生长发育表现出明显的促进或抑制作用，包括生长促进剂、生长抑制剂、生长延缓剂等。,其中有一些分子结构和生理效应与植物激素类似的有机化合物，如吲哚丙酸、吲哚丁酸等； 还有一些结构与植物激素完全不同，但具有类似生理效应的有机化合物，如萘乙酸、矮壮素、三碘苯甲酸、乙烯利、多效唑等。,一、生长素类 二、赤霉素类 三、细胞分裂素类 四、脱落酸 五、乙烯,一、生长素类 生长素类的发现和化学结构 生长素在植物体内的分布和运输 生长素的生物合成 生长素类的生理作用 生长素类的作用机理, 生长素类的发现和化学结构 生长素（AUX）是最早发现的植物激素。 从Darwin父子研究金丝雀虉（yi）草可向光弯曲生长，即向光性现象开始，标志着植物激素研究的开端。, 高等植物体内的生长素（AUXs）： IAA （吲哚乙酸） IBA （吲哚丁酸） 4-Cl-IAA （4-氯吲哚乙酸） PAA （苯乙酸） 等。, 生长素在植物体内的分布和运输 1.分布特点： 含量甚微，分布广泛 而又 相对集中。, 含量甚微：1g鲜重植物材料一般含10100ng生长素。 分布广泛：根、茎、叶、花、果实、种子及胚芽鞘中都有。 相对集中：生长素大多集中在生长旺盛的部分 （如胚芽鞘、芽和根尖端的分生组织、形成层、受精后的子房、幼嫩种子等），而在趋向衰老的组织和器官中则甚少。,2.运输途径 在高等植物中，生长素运输途径有2种： 一是 和其他同化产物一样，通过韧皮部运输。运输方向决定于两端有机物浓度差等因素； 二是 仅局限于胚芽鞘、幼茎、幼根的薄壁细胞之间短距离单方向的极性运输。,生长素极性运输：是指生长素只能从植物体的形态学上端向下端运输。, 生长素的极性运输与植物的发育有密切的关系，如扦插枝条不定根形成时的极性和顶芽产生的生长素向基运输所形成的顶端优势等。 对植物茎尖用人工合成的生长素处理时，生长素在植物体内的运输也是极性。 人工合成的生长素类的化学物质，在植物体内也表现出极性运输，且活性越强，极性运输也越强。, 生长素的生物合成 合成部位：主要是叶原基、嫩叶和发育中的种子。 成熟叶片和根尖也产生生长素，但数量很微。 前体物质：主要是色氨酸。, 生长素类的生理作用 1.促进伸长生长 2.促进维管系统的分化 3.促进植物的向性生长 4.促进植物顶端优势 5.促进根的伸长和发育 6.促进花和果实的发育 7.提高库的竞争能力,1.促进伸长生长 生长素对生长的作用有三个特点： 双重作用 不同器官对生长素的敏感性不同 对离体器官和整株植物的效应有别, 双重作用 生长素在较低浓度下可促进生长， 而高浓度时则抑制生长。, 不同器官对生长素的敏感性不同 根对生长素最敏感，茎对生长素不最敏感，而芽则处于根与茎之间。, 对离体器官和整株植物的效应有别 生长素对离体器官的生长具有明显的促进作用， 而对整株植物往往效果不太明显。,2.促进维管系统的分化 低浓度IAA促进韧皮部的分化， 高浓度的IAA促进木质部分化。 3.促进植物的向性生长 生长素与植物的向光性和负重力性有关。 4.促进植物顶端优势 生长素类促进植物的顶端优势。 （修剪中的短截促发侧枝）,5.促进根的伸长和发育 根的伸长对IAA非常敏感。只有在极低的浓度下（低于108 mol/L），IAA才能促进离体根与完整根的伸长；高浓度IAA抑制根的伸长。 AUXs还促进不定根的形成。如生产上，AUXs可促进植物插枝生根。（葡萄扦插） 但较高浓度的AUXs却能促进侧根的发生。,6.促进花和果实的发育 促进花的发育：凤梨科植物的开花受到外源IAA和ETH（乙烯）的强烈促进，通过喷施AUXs或乙烯利，就能够调控和规划菠萝等凤梨类植物的开花和生产。 而对其它植物，多数情况下IAA抑制花的形成。,促进果实的发育： A . 外施AUXs可诱导少数植物的单性结实， 起到保花保果作用。 B . 正在发育的种子中AUXs的含量很高， 子房受精后 IAA含量大增。,7. 提高库的竞争能力 IAA促进蔗糖向韧皮部的装载， 这种促进作用与活化 H+ATPase 有关。,光合产物向果实内运输是果实发育的 一个重要促进因素，这种现象可能与果实 内含有大量的IAA有关。, 生长素类的作用机理 IAA通过增加壁的伸展性来刺激细胞的伸长生长。 （由于植物细胞周围有一个半刚性的细胞壁 ） 为什么？ 1. 酸生长理论 2. 基因激活假说,1. 酸生长理论 IAA通过激活H-ATPase来促进H分泌, 刺激细胞向外分泌 H，引起细胞壁环境的酸化，进而激活纤维素酶等多种壁水解酶，水解壁组分后增加细胞壁的伸展性，促进细胞扩大。,为什么由生长素或H+引起细胞的生长主要是纵向伸长而不是宽度的伸展 ? 这是由于细胞壁中纤维素微纤丝是纵向螺旋排列的，当细胞壁松驰后，细胞的伸长生长会优于径向生长。,“酸生长理论”很好地解释了生长素处理后细胞 壁快速变长的现象（3060min达到最高 ）； 但不能解释细胞壁在后续较长时间内变厚的现象 （生长速率在16 h内保持恒定或者缓慢下降 ）。 “基因活化学说”可以解释之,2. 基因激活假说 IAA与质膜上的激素受体蛋白(可能就是质膜上的质子泵)结合后，激活细胞内的第二信使，并将信息转导至细胞核内，使处于抑制状态的基因活化而表达，合成新的蛋白质，为细胞质和细胞壁的合成提供原料，并由此产生一系列的生理生化反应。,二、赤霉素类 赤霉素类的发现和化学结构 赤霉素在植物体内的分布和运输 赤霉素的合成 赤霉素类的生理作用 赤霉素的作用机理, 赤霉素类的发现和化学结构 1.赤霉素的发现 它是调节植株高度的激素。是日本人黑泽英一1926年从水稻恶苗病的研究中发现的。患恶苗病的水稻植株之所以发生徒长,是由病菌分泌出来的物质引起的。这种病菌称为赤霉菌,赤霉素的名称由此而来。1959年确定其化学结构。现已知，植物体内普遍存在赤霉素。,2.赤霉素的结构和种类 赤霉素是一种双萜，由4个异戊二烯单位组成。 其基本结构是赤霉素烷，有4个环。,GA1 GA2 GA3 GA4,GA20 GA27 GA40 GA63,GA85 GA136 GA131 GA107,一 些 赤 霉 素 类 的 化 学 结 构, GAs的编号是按照它们被发现的先后顺序来确定的，而不是表示它们化学结构上有什么关系。 目前，分别从植物、真菌和细菌中已经发现赤霉素类物质超过140种。 在GAs家族中，多数的成员没有生物活性或者活性很低。其中一部分是合成GAs的前体物质，另一部分是活性GAs的代谢产物。 GAs的主要作用是促进节间伸长。, 赤霉素在植物体内的分布和运输 1.分布 赤霉素和生长素一样，较多存在于生长旺盛的部分，如茎端、嫩叶、根尖和果实种子。 高等植物的赤霉素含量一般是11000 ng·g-1鲜重，果实和种子（尤其是未成熟种子）的赤霉素含量比营养器官的多两个数量级。,2.运输 赤霉素在植物体内的运输没有极性。 根尖合成的赤霉素沿导管向上运输， 而 嫩叶产生的赤霉素则沿筛管向下运输。, 赤霉素的合成 高等植物体内合成GAs的部位至少有三处： 生长中的种子和果实（主要的合成部位） 幼茎顶端 根部,多种化合物能阻断GAs的生物合成，表现出抑制节间伸长的效应，它们被称为植物生长延缓剂或抗赤霉素。如： AMO1618 矮壮素（CCC） PhosphonD 缩节胺 等等,现已经人工合成了GA3、GA1 、GA9 等，但成本较高，目前生产上使用的GA3等仍是从赤霉菌的培养液中提取的，价格较低。, 赤霉素类的生理作用 1.促进节间伸长 2.促进种子萌发、打破休眠 3.促进开花结果,1.促进节间伸长 与AUXs仅能促进离体组织的伸长不同，GAs能促进完整植株的伸长生长。 施用外源GA3能使矮生型突变体恢复正常的野生性状。,2.促进种子萌发、打破休眠 GAs缺乏型拟南芥突变体的种子不能萌发，但外源GA4及GA7的处理浓度达10µmol·L-1以上时，萌发率可达100。 GAs诱导糊粉层细胞中-淀粉酶产生，促进种子萌发。 GAs在种子萌发中的主要作用是动员贮藏物质。 打破马铃薯的休眠。,3.促进开花结果 诱导开花 影响性别分化 促进形成无籽果实和促进果实膨大, 诱导开花 GAs对植物开花的诱导效应视不同植物反应型而异。施用GAs能促进多种长日照植物或需低温的植物在不适宜的环境下开花，但对短日照及中间性植物一般没有效果。, 影响性别分化 GAs对花的性别分化以及随后的果实发育起调节作用。 在黄瓜等葫芦科植物花芽分化初期施用GAs能促进雄花发育。, 促进形成无籽果实和促进果实膨大 如 葡萄。, 赤霉素的作用机理 赤霉素的作用机理主要在于以下2方面： 1GA诱导某些酶的合成 2GA调节IAA水平,1GA诱导某些酶的合成 关于GA与酶合成的研究主要集中在GA如何诱导 禾谷类种子-淀粉酶的形成上。,大麦籽粒在萌发时，贮藏在胚中的束缚型GA水解释放出游离的GA，通过胚乳扩散到糊粉层，并诱导糊粉层细胞合成-淀粉酶，酶扩散到胚乳中催化淀粉水解，水解产物供胚生长需要。,GA不但诱导-淀粉酶的合成，也诱导其它水解酶(如蛋白酶、核糖核酸酶、-1，3葡萄糖苷酶等)的形成，但以-淀粉酶为主，约占新合成酶的60%70%。 GA诱导酶的合成，是由于它促进了mRNA的形成，即GA是编码这些酶基因的去阻抑物。,2GA调节IAA水平 许多研究表明，GA可使内源IAA的水平增高。 这是因为： GA降低了IAA氧化酶的活性； GA促进蛋白酶的活性，使蛋白质水解， IAA的合成前体(色氨酸)增多； GA还促进束缚型IAA释放出游离型IAA。,三、细胞分裂素类 生长素和赤霉素的主要作用都是促进细胞的伸长，虽然它们也能促进细胞分裂，但是是次要的，而细胞 分裂素类则是以促进细胞分裂为主的一类植物激素。, 细胞分裂素类的化学结构 细胞分裂素在植物体内的分布和运输 细胞分裂素类的生理作用 细胞分裂素的作用机理和信号转导途径, 细胞分裂素类的化学结构, 细胞分裂素在植物体内的分布和运输 1.分布 高等植物的细胞分裂素主要存在于进行细胞分裂的 部位，如根尖、茎尖、未成熟的种子、萌发的种子和 生长着的果实等。 一般来说，细胞分裂素的含量为11000ngg-1鲜重。,2.运输 细胞分裂素在植物体内的运输，主要是从根部合成处通过木质部运到地上部， 少数在叶片合成的细胞分裂素也可能从韧皮部运走。 运输无极性。, 细胞分裂素类的生理作用 促进细胞分裂 促进芽的分化 促进细胞扩大 促进侧芽发育，消除顶端优势 延缓叶片衰老 打破种子休眠, 促进细胞分裂 细胞分裂素的主要生理功能就是促进细胞的分裂。 而且，细胞分裂素主要是对细胞质的分裂起作用， 所以，细胞分裂素促进细胞分裂的效应只有在生长素存在的前提下才能表现出来。, 促进芽的分化 细胞分裂素(激动素)和生长素的相互作用控制着愈伤组织根、芽的形成： 当培养基中CTK/IAA的比值高时，愈伤组织形成芽； 当CTK/IAA的比值低时，愈伤组织形成根； 如二者的浓度相等，则愈伤组织保持生长而不分化。 所以，通过调整二者的比值，可诱导愈伤组织形成完整的植株。, 促进细胞扩大 细胞分裂素可促进一些双子叶植物如菜豆、萝卜的子叶或叶圆片扩大，这种扩大主要是因为促进了细胞的横向增粗。, 促进侧芽发育，消除顶端优势 CTK能解除由生长素所引起的顶端优势，促进侧芽生长发育。, 延缓叶片衰老 施用外源CTKs可延缓蛋白质及叶绿素的降解， 从而延缓衰老。 原因：吸引营养物质向CTKs浓度高的部位运输。,激 动 素 素 处 理,对 照,由于CTK有保绿及延缓衰老等作用，故可用来处理水果和鲜花等，以保鲜、保绿，防止落果。, 打破种子休眠 需光种子，如莴苣和烟草等在黑暗中 不能萌发，用细胞分裂素则可代替光照 打破这类种子的休眠，促进其萌发。, 细胞分裂素的作用机理 细胞分裂素的中心作用是调节基因活性， 促进mRNA的合成，保护tRNA不被水解， 促进蛋白质的合成。,四、脱落酸 脱落酸(ABA)：是指能引起芽休眠、叶子脱落和抑制生长等生理作用的植物激素。 它是人们在研究植物体内与休眠、脱落和种子萌发等生理过程有关的生长抑制物质时发现的。,植物在它的生活周期中，如果生活条件不适宜，部分器官（如果实、叶片等）就会脱落；或者到了生长季节终了，叶子就会脱落，生长停止，进入休眠。 在这些过程中，植物体内就会产生一类抑制生长发育的植物激素，即脱落酸。, 脱落酸的化学结构 脱落酸在植物体内的分布和运输 脱落酸的合成部位 脱落酸类的生理作用, 脱落酸的化学结构 脱落酸是一种以异戊二烯为基本单位组成的含15个碳的倍半萜羧酸。化学名称是3-甲基-5-（1-羟基-4-氧-2，6，6-三甲基-2-环己烯-1- 羟基）-2，4-戊二烯酸，分子式是C15H20O4，相对分子质量为264.3。,ABA环 1C位上为不对称碳原子，故有两种旋光异构体。 右旋ABA，即(+)-ABA，又写作(S)-ABA 左旋ABA，即()-ABA，又写作(R)-ABA 植物体内的天然形式主要为右旋体。,人工合成的ABA为外消旋混合物（）-ABA， 含有等量的右旋体与左旋体。 生理活性大小： (+)-ABA ()-ABA (-)-ABA 右旋体 外消旋混合物 左旋体,这两种形式的ABA均能抑制种子发芽与某些蛋白质合成；只有(+)-ABA才具有促使气孔关闭的效应。 ABA的化学合成成本很高，但现可通过葡萄灰孢菌发酵大规模生产。, 脱落酸在植物体内的分布和运输 高等植物各器官和组织中都有脱落酸， 其中以将要脱落或进入休眠的器官和组织中较多， 在逆境条件下ABA含量会迅速增多。 脱落酸运输不具有极性。, 脱落酸的合成部位 脱落酸的合成部位主要是根冠和萎蔫的叶片； 在茎、种子、花和果实等器官中也能合成脱落酸。, 脱落酸类的生理作用 促进休眠 促进气孔关闭 抑制生长 促进脱落 增强抗逆性 促进种子成熟, 促进休眠 外用ABA时，可使旺盛生长的枝条停止生长而进入休眠，这是它最初也被称为“休眠素”的原因。 在秋天的短日条件下，叶片中合成的ABA量不断增加，使芽进入休眠状态以便越冬。,种子休眠与种子中存在脱落酸有关。 如桃、蔷薇的休眠种子的外种皮中存在脱落酸，只有通过层积处理，脱落酸水平降低后，种子才能正常发芽。, 促进气孔关闭 ABA可引起气孔关闭，降低蒸腾， 这是ABA最重要的生理效应之一。,ABA促使气孔关闭的原因：它使保卫细胞中的K+外渗，造成保卫细胞的水势高于周围细胞的水势，使得保卫细胞失水所引起的。, 抑制生长 ABA能抑制整株植物或离体器官的生长，也能抑制种子的萌发。 ABA的抑制效应比植物体内的另一类天然抑制剂酚，要高千倍。酚类物质是通过毒害发挥其抑制效应的，是不可逆的，而ABA的抑制效应则是可逆的，一旦去除ABA，枝条的生长或种子的萌发又会立即开始。, 促进脱落 ABA是在研究棉花幼铃脱落时发现的。 ABA促进器官脱落主要是促进了离层的形成。, 增强抗逆性 一般来说，干旱、寒冷、高温、盐渍和水涝等逆境都能使植物体内ABA迅速增加，同时抗逆性增强。 如： ABA可显著降低高温对叶绿体超微结构的破坏，增加叶绿体的热稳定性； ABA可诱导某些酶的重新合成而增加植物的抗冷性、抗涝性和抗盐性。 因此，ABA被称为应激激素或胁迫激素。, 促进种子成熟 ABA能促进营养物质的积累， 并诱导成熟期种子的程序化脱水。,五、乙烯 乙烯的化学结构 乙烯的代谢和运输 乙烯的生理作用 乙烯的作用机制, 乙烯的化学结构 乙烯是各种植物激素中分子结构最简单的一种， 在常温下是气体，轻于空气。 乙烯在极低浓度(0.010.1LL-1)时就对植物产生生理效应。 种子植物、蕨类、苔藓、真菌和细菌都可产生乙烯。, 乙烯的代谢和运输 乙烯的生物合成 乙烯的生物合成前体为蛋氨酸（Met)， 其直接前体为1-氨基环丙烷-1-羧酸(ACC)。,蛋氨酸 S-腺苷蛋氨酸 1-氨基环丙烷-1-羧酸 乙烯 （Met） （SAM） （ACC） （ETH） 第一步MetSAM 不是限制步骤，植物组织内的SAM一直保持在一定水平。 第二步SAMACC 是关键步骤，在“ACC合成酶”催化下进行。很多因素能够影响该酶的活性。 第三步ACC乙烯，在“ACC氧化酶（乙烯形成酶）（EFE）”催化和O2参与下进行。该酶需要在膜和组织完整的情况下才能保持活性。多胺、低氧、解偶联剂、自由基清除剂和某些金属离子（特别是二价Co离子),都能够抑制ACC转化成乙烯。,在植物的所有活细胞中都能合成乙烯， 具体部位是液泡膜的内表面。, 乙烯生物合成的影响因素 环境因素 器官年龄 外源激素 辅助因子的调节作用 金属离子, 环境因素 高温、伤害、缺水等因素刺激ETH合成； 蛋白质和RNA合成抑制剂均能抑制ETR的合成。 器官年龄 成熟、老化组织中ETH合成多。, 外源激素 IAA处理促进ETH合成； 外源ETH促进或抑制内源ETH合成 （与植物组织及生理状况有关）。 如： 成熟中的某些果实，ETH促进ETH的合成； 而在其他组织中，ETH则抑制ETH的合成。,在某些条件下某些组织内， 乙烯本身可以促进或抑制乙烯的合成， 叫做乙烯的自我催化作用或自我抑制作用。, 辅助因子的调节作用 ACC合酶的辅助因子为磷酸吡哆醛，受氨基乙烯基甘氨酸（AVG）和氨基氧乙酸(AOA)的抑制，它们专一抑制由SAM合成ACC。 金属离子 Co2+、Ni2+和Ag+都能抑制乙烯的生成。, 乙烯的运输 乙烯的运输是被动的扩散过程，并遵循虎克扩散定律。但其生物合成过程一定要在具有完整膜结构的活细胞中才能进行。 一般情况下，乙烯就在合成部位起作用。乙烯的前体ACC可溶于水溶液，因而推测ACC可能是乙烯在植物体内远距离运输的形式。, 乙烯的降解 乙烯在植物体内形成以后可以分解为CO2和乙烯氧化物等气体代谢物，也可以形成可溶性代谢物，如乙烯乙二醇和乙烯葡萄糖结合体等。 乙烯降解的功能是除去乙烯或者使乙烯钝化，使植物体内的乙烯含量达到适合植物体生长发育需要的水平。, 乙烯的生理作用 改变生长习性 促进花的分化 促进果实成熟 促进器官脱落 促进次生物质排出, 改变生长习性 乙烯对植物生长的典型效应是“三重反应” ： 短 抑制茎的伸长生长， 粗 促进茎或根的横向增粗， 弯 促进茎的横向生长(即使茎失去负向重力性) 。,乙烯促使茎横向生长是由于它引起偏上生长所造成的。 所谓偏上生长， 是指器官的上部生长 速度快于下部的现象。 乙烯对茎与叶柄 都有偏上生长的作用， 从而造成了茎横生和 叶下垂。, 促进花的分化 ETH能诱导菠萝等凤梨科植物开花，促进黄瓜等 瓜类植物雌花发育，诱导小麦和水稻的雄性不育。 促进果实成熟 香蕉、苹果及鳄梨等多种呼吸跃变型果实的成熟 与ETH释放有关。, 促进器官脱落 低浓度ETH即能促进纤维素酶及其他水解酶 的合成与转运，导致器官脱落。 促进次生物质排出 ETH促进橡胶树乳胶、漆树的漆等次生物质 的排出，增加产量。, 乙烯的作用机制 乙烯有两种作用机制: 1.促进膜透性增强 膜的的分工分室、调节代谢的功能。 加快代谢，如果实催熟。短期快速效应就是通过对膜透性的影响发生作用。,2基因表达水平上的作用 即，乙烯诱导某些基因的表达，引起特定mRNA 合成，以此为模版合成特异的酶类，并刺激这些酶类 的活性，从而产生细胞反应。,第三节 其他天然的植物生长物质 植物体内除了有上述五大类激素外，还有很多微量的天然有机化合物对植物生长发育表现出特殊的调节作用。其中主要有油菜素甾体类、多胺、茉莉酸类和水杨酸类。,第四节 植物激素的相互关系 一、激素间的增效作用与颉颃作用 二、激素间的比值对生理效应的影响 三、激素间的代谢与植物生长发育的关系 四、多种植物激素影响植物生长发育的顺序性 五、植物对激素的敏感性及其影响因素,一、激素间的增效作用与颉颃作用 增效作用：一种激素可加强另一种激素的效应， 这种现象称为激素的增效作用。 颉颃作用：亦称对抗作用，指一种激素的作用 被另 一种激素所阻抑的现象。,植物体内同时存在数种植物激素， 它们之间可相互促进增效， 也可相互颉颃抵消。,在植物生长发育进程中，任何一种生理过程往往不是某一激素的单独作用，而是多种激素相互作用的结果。,激素间的相互作用 ，大致有三种情况： 1、同类激素之间互相促进（增效作用） 生长素、赤霉素、细胞分裂素 脱落酸、乙烯 2、两类激素之间互相抑制（颉颃作用） 3、促进生长的激素之间也有颉抗的一面,例如：生长素、赤霉素、细胞分裂素虽然对生长都有促进作用， 但赤霉素和细胞分裂素对生长素也有颉颃的一面 生长素能促进插枝生根，而GA则抑制不定根的形成； 生长素抑制侧芽萌发，维持植株的顶端优势，而细胞分裂素却可消除顶端优势，促进侧芽生长。,二、激素间的比值对生理效应的影响 由于每种器官都存在着多种激素，因而，决定生理效应的往往不是某种激素的绝对量，而是各激素间的相对含量。 如：在组织培养中生长素与细胞分裂素不同的比值，会影响根、芽的分化 ,赤霉素与生长素的比例还 控制形成层的分化： 当GA / IAA比值高时，有利于韧皮部分化； 比值低时，有利于木质部分化。,三、激素间的代谢 与植物生长发育的关系 植物体内的激素不仅在作用方面互相影响，而且在代谢方面也互相有影响，从而也影响到植物的生长发育。,例如： GA 与生长素：GA因能促进蛋白质的降解，并抑制生长素氧化酶的活性，而提高组织中的生长素含量和促进生长。 生长素与乙烯：较高浓度的生长素促进ACC合成酶的活性而促进乙烯的生物合成； 但乙烯能促进IAA氧化酶的活性，从而抑制生长素的合成和生长素的极性运输。因此，在乙烯作用下，生长素含量水平下降。,从某种角度上说，植物的生长发育是通过生长素与乙烯的相互作用来实现的。,叶片脱落过程中生长素与乙烯作用示意图,四、多种植物激素影响 植物生长发育的顺序性 植物激素对生长发育的调控具有顺序性。,例如：种子的发育过程 胚发育早期，CTK水平最高，细胞分裂速度最快； 种子快速生长时期，CTK水平下降，GA和IAA水平上升； 胚发育后期，GA和IAA水平下降，ABA水平上升； 种子成熟期和休眠期，ABA水平最高； 休眠期结束时，ABA含量下降到最低点，GA水平很高； 萌发时生长素水平提高，促进幼苗的生长。 随着根系的生长，产生的细胞分裂素向上运输，促进地上部生长。 果实的发育也有类似情况。,五、植物对激素的敏感性及其影响因素 植物对激素的敏感性是指植物对一定浓度的激素的响应程度。 在很多情况下，植物激素作用的强弱与其浓度关系不大，植物细胞对激素的敏感性才是激素作用的控制因素。 例如，跃变型果实，生长期和成熟后对乙烯均不敏感。, 植物对激素的敏感性可能由激素受体的数目、受体与激素的亲和性、植物反应能力等因素所决定。 此外，外源生长调节剂的作用效果还受植物细胞的吸收效率、生长调节剂在植物体内的运输与代谢以及其它内源激素浓度变化等影响。 因此，在植物离体试验时往往需要施加高浓度的激素才能获得显著的生理反应。,影响植物对激素反应的因素,第五节 植物激素和生长调节剂 在农业上的合理应用 植物生长调节剂：是指人工合成的具有类似植物激素生理活性的化合物。,一、植物生长调节剂的类型 根据它们对生长的效应，可以把植物生长调节剂分为以下3类： （一）生长促进剂 （二）生长抑制剂 （三）生长延缓剂,（一）生长促进剂 可以促进细胞分裂、分化和伸长生长，也可促进植物营养器官的生长和生殖器官的发育。 如： 吲哚丙酸、吲哚丁酸、萘乙酸、激动素、 6-苄基腺嘌呤等。,（二）生长抑制剂 抑制植物茎顶端分生组织生长的生长调节剂属于植物生长抑制剂。 常见的生长抑制剂有三碘苯甲酸、青鲜素、水杨酸、整形素等。,这类物质使茎顶端分生组织细胞的核酸和蛋白合成受阻，细胞分裂慢，植株生长矮小。由于破坏了顶端优势，所以就促进侧枝的分化和生长、增加侧枝数目。 外施生长素等可以逆转这种抑制效应。,（三）生长延缓剂 抑制植物亚顶端分生组织生长的生长调节剂称为植物生长延缓剂。 如，矮壮素、多效唑、比久（B9）等。 亚顶端分生组织中的细胞主要是伸长，由于赤霉素在这里起主要作用，所以外施赤霉素往往可以逆转这种效应。,这类物质不影响顶端分生组织的生长，而叶和花是由顶端分生组织分化而成的，因此生长延缓剂不影响叶片的发育和数目，一般也不影响花的发育。,生长促进剂:促进细胞分裂、分化和伸长生长 生长抑制剂:抑制植物 顶端分生组织生长 生长延缓剂:抑制植物亚顶端分生组织生长,二、应用生长调节剂的注意事项 1、要给生长调节剂准确定位。 要明确生长调节剂不是营养物质，也不是万灵药，更不能代替其它农业措施。只有配合水、肥等管理措施，方能发挥其效应。,2、要根据不同对象(植物或器官) 和 不同的目的，选择合适的药剂。 两种或两种以上植物生长调节剂混合使用或先后使用，效果更佳，这样就可以取长补短，更好地发挥其调节作用。 此外，生长调节剂施用的时期也很重要。,3、正确掌握药剂的浓度和剂量。 生长调节剂的使用浓度范围极大，可从0.1g·L-1到 5000g·L-1，这就要视药剂种类和使用目的而异。不同的剂型配合合理的施用方法，才能收到满意的效果，此外，还要注意施药时间和气象因素等。 4、先试验，再推广。,作业 1、名词解释： 植物生长物质； 植物激素； 植物生长调节剂； 植物生长促进剂； 植物生长抑制剂； 植物生长延缓剂。 2、请分别说明“五大类植物激素”的主要合成部位 及其在植物体内的分布情况。 3、谈谈“五大类植物激素”的相互关系。 4、分别谈谈“五大类植物激素”的作用机理。,