第五章 生命的个体发育.ppt

生命过程的一般原理,第五章 生命的个体发育,生殖和生长、发育是生命的基本现象，没有生殖，物种不能繁衍，没有发育，个体不能形成,个体发育是生物个体发生、发展、变化过程的总称。有性生殖生物的生命起始于受精卵，经过卵裂，囊胚期，原肠胚期，神经轴胚以及器官发生等阶段，衍生出与亲代相似的个体，经过生长发育为成熟个体，然后进入老年，最后衰老死亡，这一全过程称为个体发育。,生命的个体发育,个体发育包括： 胚胎发育（embryonic development） 是指受精卵在卵膜或母体内发生发展形成幼小个体的过程； 胚后发育（post embryonic development）是指幼体从卵膜孵化出或从母体分娩出后，经生长、成熟、衰老、死亡的过程。,生命的个体发育,生命的个体发育,胚胎发育,卵裂期(受精卵）,桑椹胚（16个细胞）,囊胚期（具囊胚腔）,原肠胚,出现原肠腔,具备三胚层,外胚层 中胚层 内胚层,器官发生,胚后发育,幼体（蝌蚪）,成体（蛙）,雄蛙（精巢）,精原细胞,精子,减数 分裂,雌蛙（卵巢）,卵原细胞,卵细胞,减数分裂,受精作用,神经轴胚,一、卵裂期,第一节 胚胎发育过程概述,生命的个体发育,受精卵的分裂称为卵裂，这是一种快速的细胞有丝分裂过程。卵裂产生的子细胞称为卵裂球。,动物极（animale pole）：卵细胞卵黄少的一极，卵裂速度相对较快。,植物极（vegetal pole）：卵细胞卵黄多的一极，卵裂速度相对较慢。,卵黄是使胚胎在没有外源食物的情况下得以发育的进化上的一种适应性选择； 卵黄的量、分布决定卵裂发生的位置和卵裂球的大小。,蛙的辐射式卵裂,（三）蛙的卵裂,生命的个体发育,第一次卵裂经裂,生命的个体发育,第一次卵裂经裂,第二次卵裂经裂,生命的个体发育,第一次卵裂经裂,第二次卵裂经裂,第三次卵裂纬裂,生命的个体发育,第一次卵裂经裂,第二次卵裂经裂,第三次卵裂纬裂,第四次卵裂经裂,桑椹胚,蛙卵的第4次卵裂 （16 细胞）,二、囊胚期,生命的个体发育,细胞继续分裂，卵裂球数量增多，实心胚体中间出现一个不规则的腔隙，随着腔隙中液体增多，此腔变为圆形的空腔，称囊胚腔。这种囊状的胚胎称为囊胚（blastrula）。而人类的囊胚腔又称为胚泡腔（blastocyst cavity），人类的囊胚又称为胚泡。囊胚的形成标志着卵裂期的结束。,第1天受精,第2天二细胞期,第3天桑椹期,第4天早期胚泡,第5天晚期胚泡,生命的个体发育,囊胚形成过程中，外部细胞构成单层的胚囊壁，成为滋养层将发育为非胚体本身的结构，如绒毛膜、胎盘等。 滋养层能分泌蛋白酶，将母体子宫内膜溶解，帮助 胚胎植入子宫壁摄取营养 同时还分泌激素使母体子宫接纳胎儿 囊胚形成过程中，内部细胞则排列在胚泡腔的一端，称为内细胞团。将分化为内、中、外三个胚层构成的胚盘。,三、原肠胚,生命的个体发育,囊胚期以后的胚胎细胞继续分裂，但分裂速度减缓。植物极细胞逐渐向囊胚内部凹陷，囊胚腔逐渐缩小或消失，动物极细胞向植物极方向迁移，并外包植物极半球。这时胚胎成为具两层细胞的胚体，陷入的细胞所包围的腔称为原肠腔，它以胚孔（blastopore）与外界相通。此时期的胚胎称为原肠胚（gastrula）。,至此，终于形成了具有胚孔、原肠腔、内、外胚层的原肠胚。这时的原肠腔并未全部由内胚层包围，在原肠腔背面顶壁和侧壁只有中胚层，在继而的神经轴胚时期，内胚层从两侧向背部靠拢，最后完全包围原肠腔，所以原肠胚的形成过程也是三个胚层的形成过程,胚孔,（四）原肠胚的特征和意义,生命的个体发育,、原肠形成是一个复杂的细胞迁移、重排的过程，是动物发育过程中的一个重要的阶段。 、原肠胚及其以后出现胚层的分化，特别是中胚层的出现，形成了外、中、内三胚层的细胞结构，为以后复杂的组织和器官的形成打下基础。,胚孔 原肠腔的形成 蛙原肠胚的主要形态特征 胚层的出现,四、神经轴胚期,生命的个体发育,原肠胚期结束后，胚体开始伸长，并具备了内、中、外三个胚层，它们是动物所有组织器官形成的基础。胚层开始分化，在胚体背部产生中轴器官脊索（notochord）和神经管，这时期的胚胎称为神经胚（neurula）。,生命的个体发育,（一）神经板期 位于胚体背部脊索原基上方的外胚层细胞增厚，形成神经板,脊索是由背部正中区的中胚层分化形成的一条纵贯胚体的圆柱形中轴结构，脊索的下方为内胚层，两侧为中胚层将发育为体节,生命的个体发育,（二）神经沟期 神经板的中部凹陷形成神经沟,生命的个体发育,（三）神经管期 神经褶继续向背方延伸并互相靠拢、融合，形成神经管。最后神经管自外胚层脱离，陷入胚体内，其上方的外胚层愈合,五、器官发生,生命的个体发育,器官发生（organogenesis）是指由内、中、外三个胚层分化发育成胚体各个器官系统的发生过程。,初级器官原基（primary organ rudiment） 原肠胚时细胞开始分化、分离,次级器官原基（secondary organ rudiment） 初级器官原基的细胞进一步聚集和分化,5周 35天,生命的个体发育,生命的个体发育,2胚胎发育机制,有性生殖的个体从受精卵开始发育为新个体，经历了复杂演变过程，严格按照时间、空间顺序进行一系列核质之间，细胞之间，细胞与环境之间的相互作用。经历了由细胞组织器官系统个体各层次的胚胎发育过程。,生命的个体发育,模式形成是指胚胎细胞如何有序地分化，形成有序三维结构的过程，其本质是指基因按长期进化形成的固有程序规划机体的发育蓝图。 模式形成，使胚胎细胞获得正确分化必需的位置信息，决定了细胞的命运，最终确定了每一个细胞具体的分化方向。,模式形成(pattern formation),生命的个体发育,整个发育过程是由遗传控制、程序化、精确有序的发育过程。从基因型到表型是通过发育实现的。 发育是遗传特性的表达和展现，是基因组遗传信息按照特定时间和空间表达的结果，是生物体基因型与内外环境因之相互作用，并逐步转化为表型的过程。,2.1遗传与发育,生命的个体发育,细胞分化是基因差异表达的结果。由于基因表达，使细胞出现特异的蛋白质，表现出特殊的形态结构，执行不同的生理功能。,2.1遗传与发育 2.1.1基因差异表达决定分化,生命的个体发育,胚胎发育过程中细胞分化是通过细胞核和细胞质之间相互影响实现的。细胞质是通过调节细胞核中的基因表达而发挥作用的。如果没有细胞核，细胞质不可能起作用。,2.1遗传与发育 2.1.3细胞核基因组与细胞质间的相互作用,生命的个体发育,2.1遗传与发育 2.1.3细胞核基因组与细胞质间的相互作用,爪蟾,核移植实验说明细胞核的全能性,生命的个体发育,细胞质物质在受精卵及卵裂球细胞质中的分布不均匀，在细胞中有一定的区域分布的现象，称为细胞质定域(cytoplasmic locolization)。这种不均匀性，在很大程度上决定细胞的早期分化，对胚胎的早期发育有很大的影响。,2.1遗传与发育 2.1.3细胞核基因组与细胞质间的相互作用,生命的个体发育,2.1遗传与发育 2.1.3细胞核基因组与细胞质间的相互作用,灰新月区,生命的个体发育,2.1遗传与发育 2.1.4小RNA与细胞分化与个体发育,小RNA是长度约在2030个核苷酸(nt)的非编码RNA (non-coding RNA)，包括约22nt的微小RNA (microRNA，miRNA)、2128nt的小干扰RNA (small interfering RNA，siRNA)，以及最近在小鼠精子发育过程中发现的2631nt的小分子RNA。,生命的个体发育,2.1遗传与发育 2.1.4小RNA与细胞分化与个体发育,小RNA广泛地存在于哺乳动物，具有高度的保守性，它们通过与靶基因mRNA互补结合而抑制蛋白质合成或促使靶基因mRNA降解。 许多研究表明，小RNA参与了细胞分化与发育的基因表达调控。,生命的个体发育,2.2胚胎细胞分化与决定,细胞分裂和细胞分化是受精卵发育为个体的关键，是胚胎发育的核心和基础。 经过细胞分裂，细胞数量增加；经过分化，产生不同类型的细胞。由各型细胞组成组织，器官、系统和生物体。,生命的个体发育,2.2胚胎细胞分化与决定,胚胎在许多情况下，细胞在分化之前就已预先确定了其未来的发育命运，只能向特定方向分化，这种现象称为细胞决定(determination)。在这种状态下，细胞沿着预定的方向分化，细胞决定一方面由卵细胞质控制，另一方面由相邻细胞的相互作用而受到决定。 最早决定细胞分化方向的物质是卵细胞质中的基因产物mRNA和蛋白质。,生命的个体发育,2.2胚胎细胞分化与决定,供体 供体,移植 移植,宿主 宿主,正常命运 未决定 已决定,明显分化前,明显分化后,生命的个体发育,2.2胚胎细胞分化与决定,胚胎细胞在不同发育阶段，其分化潜能不同,全能性细胞,桑椹胚之前的细胞，都具有发育为整个个体的潜能。,生命的个体发育,2.2胚胎细胞分化与决定,胚胎细胞在不同发育阶段，其分化潜能不同,全能性细胞 多能细胞(pluripotent cell),分化潜能有局限，但仍具有发育为多种表型细胞的潜能的细胞。,生命的个体发育,2.2胚胎细胞分化与决定,胚胎细胞在不同发育阶段，其分化潜能不同,全能性细胞 多能细胞(pluripotent cell) 专能细胞(committed cell),经过器官发生，各种组织、细胞的发育命运最终决定，在形态上特化、功能上专一化的细胞。,生命的个体发育,2.2胚胎细胞分化与决定,胚胎细胞在不同发育阶段，其分化潜能不同,全能性细胞 多能细胞(pluripotent cell) 专能细胞(committed cell) 特化细胞,生命的个体发育,2.2胚胎细胞分化与决定,细胞分化潜能是由全能多能单能特化的方向演化。 这种分化能力逐渐降低的现象，是细胞分化过程中的一个普遍规律，是基因选择表达的结果。,生命的个体发育,2.2胚胎细胞分化与决定,分化受细胞核与细胞质之间、细胞群与细胞群之间、胚胎不同部位之间、细胞外物质等一系列因素相互作用的制约。 在胚胎发育过程中，以上因素连续地或选择性地激活某些基因，决定了细胞分化和组织器官的结构，而基因组中的基因按一定时间和空间顺序选择性地表达，控制某些特定蛋白质的合成，使细胞按时空顺序分化为某种类型的细胞。,生命的个体发育,2.3胚胎发育中细胞间的相互作用,原肠胚以后，三个胚层的发育前途虽已确定，但各胚层进一步发育还有赖于细胞之间、细胞群之间的相互作用。主要表现在胚胎诱导与抑制。,生命的个体发育,2.3胚胎发育中细胞间的相互作用 2.3.1胚胎诱导,胚胎发育的特定阶段，一部分细胞对邻近细胞产生影响，并决定其分化方向的作用，称为胚胎诱导(embryonic induction)或诱导(induction)。,诱导组织：起诱导作用的组织 反应组织：被诱导而发生分化的组织,生命的个体发育,2.3胚胎发育中细胞间的相互作用 2.3.1胚胎诱导,生命的个体发育,生命的个体发育,初级诱导 中胚层脊索诱导形成神经管（图）,三级诱导 晶状体诱导形成角膜（图）,次级诱导 视杯诱导形成晶状体（图）,图 图 图,2.3胚胎发育中细胞间的相互作用 2.3.1胚胎诱导,胚胎诱导可发生在不同胚层之间，也可以发生在同一胚层不同区域之间。,2.3胚胎发育中细胞间的相互作用 2.3.1胚胎诱导,胚胎诱导具有严格的组织特异性和发育时空限制。,蛙原肠胚 蝾螈原肠胚,蝾螈原肠胚 蛙原肠胚,腹部外胚层,具有吸盘的蝾螈 吸盘 具有平衡器的蛙 平衡器,生命的个体发育,2.3胚胎发育中细胞间的相互作用 2.3.2抑制,抑制(inhibition)是在胚胎发育中，已分化的细胞抑制邻近细胞进行相同分化而产生的负反馈调节作用。 已分化的细胞可产生某种物质，抑制邻近细胞向其相同方向分化，这种物质称为抑素。,生命的个体发育,2.3胚胎发育中细胞间的相互作用,由于有诱导分化和抑制分化，才使胚胎发育有序地进行，使发育的器官间相互区别，避免重复。,生命的个体发育,2.3胚胎发育中细胞间的相互作用 2.3.3细胞识别和粘着,在胚胎形态发生中细胞识别和粘着起着重要作用。 由于胚胎细胞的广泛迁移，当到达最终位置时，同类细胞只有通过识别和粘着，才能进一步分化，构成组织器官和系统，形成机体各种形态结构。,生命的个体发育,2.4形态发生 2.4.1形态发生的概念,形态发生(morphogenesis)是胚胎发育过程中组织器官和机体形态结构的形成过程。它是通过细胞差异生长(differential growth)、细胞迁移和形态变化、细胞识别和粘着，细胞增殖和凋亡而实现，整个过程都是受基因控制，也受环境因素影响。,生命的个体发育,2.4形态发生 2.4.1形态发生的概念,各生物体的发育环境相对固定。而这一固定环境是生物长期进化形成的，生物的发生要重演祖先进化过程。,生命的个体发育,2.4形态发生 2.4.2影响形态发生的因素 2.4.2.1细胞增殖和程序性细胞死亡,胚胎的生长是有丝分裂的结果，大型动物和小型动物的区别，不在于细胞大小的不同，而是由细胞数量多少决定的。 在形态发生过程中细胞按一定时期、一定部位有序地进行增殖和死亡，它既受基因控制，也受环境因素的影响。,生命的个体发育,2.4形态发生 2.4.2影响形态发生的因素 2.4.2.2差异生长,差异生长指细胞增长的数量和增长率，在身体的不同部位是不同的。 由于细胞差异生长，形成各组织、器官的特有形态。,生命的个体发育,2.4形态发生 2.4.2影响形态发生的因素 2.4.2.3形态调节运动,形态调节运动(form regulating movement)使生长着的有关部位之间产生细胞的变形和迁移。 胚胎形态发生是受多个基因群形成的多层次控制，这些基因通过对细胞运动、细胞间识别和黏着、细胞增殖和凋亡的控制，使一系列发育事件按基因组既定的遗传程序进行。,生命的个体发育,生命的个体发育,3胚后发育,从卵膜孵出或从母体娩出的幼体，继续生长发育，经过幼年、成年、老年直至死亡的过程，称为胚后发育。 在胚后发育过程中，仍有一些细胞继续分化，如牙的发生、神经系统的继续发育、生殖细胞的分化成熟。,生命的个体发育,从卵膜孵出或从母体娩出的幼体，继续生长发育，经过幼年、成年、老年直至死亡的过程，称为胚后发育。 有些动物从幼体发育为成体的过程中，在形态结构、生理机能及生活习性等方面发生显著的改变，称为变态(metamorphosis)。,生命的个体发育,生长和发育,同化作用大于异化作用，表现为生命有机体的体积和质量增加 生长（量变） 机体结构和功能产生的一系列变化 发育（质变）,生长是由幼体生长到成体，体积增大的阶段：机体生长通过细胞数量增加、这是生长的主要原因；细胞体积增大，是个体发育中某些细胞的生长方式；此外，大量细胞外基质细胞分泌完成的细胞外空间容量的增加。,3.1生长,生命的个体发育,3.1生长,生长停滞期(lag growth period)：无实质性生长，但为其以后的生长做准备 指数生长期(exponential growth period)：此期先慢后快，体积成倍增加 生长减速期(decelerate growth period)：个体生长开始减慢 负生长：到晚年甚至出现负生长,生命的个体发育,再生(regeneration)是指生物体在其身体某部分受到损伤或丧失后的修复过程。 再生的本质是成体动物为修复缺失组织器官的发育再活化，是多潜能未分化细胞的再发育。,3.2再生,生命的个体发育,涉及成体组织通过去分化过程形成未分化的细胞团，以便之后可以重新分化，例如两栖类动物再生肢体。,3.2再生 3.2.1再生分类,微变态再生(epimorphosis regeneration),生命的个体发育,是通过已存在组织的重组分化，基本没有新的生长, 例如水螅的再生。,3.2再生 3.2.1再生分类,变形再生(morphallaxis regeneration),生命的个体发育,表现为细胞分裂产生与自己相似的细胞，保持它们的分化功能，如哺乳动物肝脏再生。,3.2再生 3.2.1再生分类,补偿性再生(compensatory regeneration),生命的个体发育,3.2再生 3.2.2动物再生的一般进程,完成再生过程需要的条件,必须具有再生能力的细胞 局部环境条件能引导这些细胞进入再生途径 去除阻碍再生进行的因素及因子,生命的个体发育,3.2再生 3.2.2动物再生的一般进程,参与再生过程的细胞,干细胞或祖细胞：最常见的再生机制是干细胞和祖细胞进行再生，干细胞一般通过中间类型细胞及定向祖细胞分化为终末分化细胞 已分化细胞：已分化细胞去分化或转分化，然后再分化，形成失去的组织或器官,生命的个体发育,3.2再生 3.2.3动物再生进程的调控,动物的再生是受多种因子的调节的。在不同的阶段，参与的因子不同，如肝脏的再生，分为启动阶段，增殖阶段和终止阶段。,生命的个体发育,3.2再生 3.2.3动物再生进程的调控 3.2.3.1启动阶段,细胞因子(TNF-、IL-6)和转录因子(NF-B、STAT-3)是肝再生启动阶段最为重要的信号调控分子,生命的个体发育,3.2再生 3.2.3动物再生进程的调控 3.2.3.2增殖阶段,肝细胞进入细胞周期增殖阶段(G1S期)后，受到多个因素的调控。细胞周期素(cyclin D1)表达、活化是此阶段一个重要调控点；多种促肝细胞生长因子(HGF、EGF、TGF-)在此阶段也有重要作用,生命的个体发育,3.2再生 3.2.3动物再生进程的调控 3.2.3.3终止阶段,肝再生终止阶段信号调控机制，是研究最不清楚的环节。目前已知，肝再生终止阶段存在着强力生长抑制因子的表达活化；主要包括有转化生长因子(TGF-)、激活素蛋白-A (Activin A),生命的个体发育,3.3衰老,衰老(aging)是绝大多数生物性成熟以后，机体形态结构和生理功能逐渐退化或老化的过程，是一个受发育程序、环境因子等多种因素控制的不可逆的生物学现象。,生命的个体发育,3.3衰老 3.3.1衰老的一般形态与功能特征,哺乳动物进入衰老期，机体结构和功能出现衰老特征。 衰老可以表现在组织、器官、细胞及分子等不同层次上。 不同物种、同一物种不同个体及同一个体不同部位各层次上的衰老变化都不完全相同。,生命的个体发育,衰老是时间依赖性的缓慢过程。衰老的形态和功能特征有显著的个体差异，很难找到适当的定量参数作为衰老的指标。 衰老过程主要是机体内部结构的衰变，是构成机体的所有细胞的功能不全，是随着生存时间推移而发生的细胞改变的总和。,生命的个体发育,3.3衰老 3.3.1衰老的一般形态与功能特征,3.3衰老 3.3.2衰老机制 3.3.2.1基因调控学说,子代的寿命与双亲的寿命有关，各种生物的寿命相对恒定，主要受遗传物质的控制。 个体发育本身就是一个严格的遗传程序控制的过程。机体细胞中存在着“长寿基因”和衰老基因。,生命的个体发育,在正常情况下，控制生长发育的基因在各个发育时期有序地开启和关闭。机体发育到生命的后期阶段才开启的基因控制机体的衰老过程，正是由于这些基因的改变而引起机体一系列结构、功能的改变。,生命的个体发育,3.3衰老 3.3.2衰老机制 3.3.2.1基因调控学说,3.3衰老 3.3.2衰老机制 3.3.2.2端粒、端粒酶与衰老,染色体末端普遍存在端粒结构，端粒是决定细胞增殖能力的计时器，端粒长，细胞的增殖能力强，反之则短。端粒由端粒酶合成，以保持染色体的稳定性，端粒酶仅在生殖细胞、一些干细胞及部分肿瘤细胞中才有活性。,生命的个体发育,3.3衰老 3.3.2衰老机制 3.3.2.2端粒、端粒酶与衰老,随着年龄的增长，细胞分裂次数增加，端粒长度随之缩短的现象，称为端粒消减(telomere attrition)，当端粒减至临界长度，细胞出现传代极限(Hayflick限度)，不再分裂，细胞衰老。,生命的个体发育,3.3衰老 3.3.2衰老机制 3.3.2.3自由基与衰老,自由基是指那些在外层轨道上具有不成对电子的分子或原子基团，它们都带有未配对的自由电子，这些自由电子使这些物质具有高反应活性。,生命的个体发育,3.3衰老 3.3.2衰老机制 3.3.2.3自由基与衰老,随着年龄的增加，细胞内清除自由基的酶活性降低，清除力下降，使自由基积聚，对细胞质膜、内膜系统以及核膜的损害增强，生物膜脆性增加，对离子尤其是K+离子的通透性发生改变，使细胞内依赖DNA的RNA聚合酶活性受到抑制，导致细胞衰老。,生命的个体发育,3.3衰老 3.3.2衰老机制 3.3.2.4线粒体与衰老,mtDNA裸露于基质，缺乏结合蛋白的保护，最易受自由基伤害，而催化mtDNA复制的DNA聚合酶不具有校正功能，复制错误频率高，同时缺乏有效的修复酶，故mtDNA最容易发生突变。,生命的个体发育,3.3衰老 3.3.2衰老机制 3.3.2.4线粒体与衰老,mtDNA突变使呼吸链功能受损，进一步引起自由基堆积，恶性循环，导致衰老。 mtDNA缺失与衰老及伴随的老年衰退性疾病有密切关系。,生命的个体发育,3.3衰老 3.3.2衰老机制 3.3.2.5神经内分泌-免疫调节与衰老,下丘脑是人体的衰老生物钟，下丘脑的衰老是导致神经内分泌器官衰老的中心环节。由于下丘脑-垂体内分泌腺轴系的机能衰退，使机体内分泌机能下降。随着下丘脑的“衰老”，免疫功能减退，尤其是胸腺随着年龄增长而体积缩小，重量减轻。,生命的个体发育,3.3衰老 3.3.2衰老机制 3.3.2.6其他学说,体细胞突变学说 差错灾难学说 交联学说 代谢学说 线粒体DNA突变学说,生命的个体发育,3.4死亡与寿命,机体的死亡即个体生命的终结。医学上判定死亡的标志是心跳，呼吸停止。心、脑电图平波，瞳孔反射消失等。 但是，机体的死亡并非全部细胞同时停止生命活动，只有当脑细胞死亡后，脑功能完全丧失，才被视为死亡个体。,生命的个体发育,生命的个体发育,4发育异常,4.1发育异常的原因,胚胎发育是细胞增殖、分化、胚层形成、组织器官发生、胚体整合等一系列发育事件组成的一个复杂的程序性过程。是基因和稳定的环境相互作用的结果。任何影响这一过程的因素都会导致发育异常而引起先天畸形。 引起畸形的因子称为致畸因子。,生命的个体发育,内因：主要是遗传因素 外因：指环境条件，哺乳动物还包括母体子宫环境,多种因素均可引起发育异常，但不外乎两大类：内因和外因。 大多数出生缺陷是遗传因素和环境因素相互作用的结果。,4.1发育异常的原因,生命的个体发育,4.1发育异常的原因 4.1.1环境因素,众多环境因素有明显的致畸作用。例如生物因素、物理因素、化学因素、以及父母年龄过高、母亲妊娠期间酗酒、大量吸烟、严重营养不良、维生素和微量元素缺乏等均可导致先天畸形。,生命的个体发育,4.1发育异常的原因 4.1.1环境因素,胚胎发育期，细胞增殖速度快；胎儿期，胚体生长快，都需要大量的热量。如果母体摄入热量不足、蛋白质缺乏、维生素缺乏，或者孕妇患妊娠高血压，使孕妇子宫-胎盘血流量减少，母体运送到胚胎的营养减少，或者服用影响代谢的药物等，均可引起胎儿严重生长发育迟缓或畸形。,生命的个体发育,4.1发育异常的原因 4.1.2遗传因素,染色体畸变 单基因遗传病 多基因遗传病,生命的个体发育,4.1发育异常的原因 4.1.3环境因素和遗传因素的相互作用,单纯由遗传因素或环境因素引起的发育异常是少数，多数是两者相互作用的结果。,环境因素改变胚胎的遗传构成引起发育异常 胚胎的遗传构成决定胚胎对致畸因子的易感性,生命的个体发育,4.2发育异常易感期,发育中的胚胎受到致畸因子作用以后，是否会发生畸形，发生何种畸形，这不仅取决于致畸因子的性质和胚胎的遗传组成，还与胚胎发育的阶段有关。 一般而言，胚胎发育的各个阶段均可发生畸形，但易发程度有很大差别。,生命的个体发育,4.2发育异常易感期,胚胎敏感期(sensitive period),配子形成和受精阶段：对射线比较敏感 受精后两周内：性激素和孕激素对胚胎的影响特别大，易导致流产 受精后第3周至第8周：易受各种因素及多种致畸原的袭击，影响胎儿器官的正常形成，导致发育异常,生命的个体发育,4.3发育异常的产前诊断,羊膜腔穿刺羊水检查 母体血液检测 绒毛膜检查 胎儿超声波检查 胎儿镜的宫内诊断,生命的个体发育,生命的个体发育,全能性：在桑椹胚之前的细胞，都具有发育为整个个体的潜能，称全能性。,多能性：原肠胚各胚层细胞倾向于发育为本胚层的组织器官，分化潜能虽然局限，但仍具有发育为多种表型细胞的潜能，称为多能性（造血干细胞）。,专能性：经过器官发生，各种组织、细胞的发育命运最终决定，在形态上特化、功能上专一化，这种细胞称为专能性（神经干细胞）。,二、衰老与寿命,生命的个体发育,衰老（aging）是绝大多数生物性成熟以后，机体形态结构和生理功能逐渐退化或老化的过程。,衰老可以表现在组织、器官、细胞及分子等不同层次上。衰老是时间依赖性的缓慢过程。,1、衰老的一般形态与功能特征,生命的个体发育,2、衰老机制,衰老的遗传学说,衰老基因 衰老相关基因 长寿基因（抗衰老基因）,端粒、端粒酶与衰老 端粒是指位于染色体末端，由DNA重复序列和多种蛋白质特异结合形成的复合结构，能够保证染色体的稳定性和末端DNA顺利复制完成 端粒由端粒酶合成的，端粒酶的活性与端粒的长度相关，如干细胞中活性高，端粒长，细胞的增殖能力强。,生命的个体发育,衰老的遗传学说,端粒、端粒酶与衰老,自由基与衰老（引起90%机体衰老） 自由基是指外层轨道上具有不成对电子的分子或原子团，都带有未配对的自由电子，使这些物质具有高反应活性。 超氧自由基（ O2- ） 羟自由基（ OH- ） 过氧化氢（ H2O2 ）,生命的个体发育,衰老的遗传学说,端粒、端粒酶与衰老,自由基与衰老,神经内分泌-免疫调节与衰老 下丘脑是人体衰老的生物钟，是调节内脏活动和内分泌活动的较高级神经中枢 胸腺随着年龄增长而体积缩小,三、死亡与寿命,生命的个体发育,机体的死亡即个体生命的终结。机体的死亡并非全部细胞同时停止生命活动，只有当脑细胞死亡后，脑功能完全丧失，才被视为死亡个体。,生物发生律(Begenetic law) ： 德国科学家赫克尔(E.Haeckel)于1866年提出 从大量的动物胚胎发育过程的研究中发现：动物个体胚胎发育的几个早期发育阶段非常相似，都按一定渐进的顺序进行的，这种相似性正好反映了动物界系统发育渐进的顺序性。 系统发育：单C动物 群体原生动物 二胚层动物 三胚层动物 个体发育：受精卵 囊 胚 原肠胚 中胚层形成后的胚胎 个体发育史是系统发育史的简短而迅速的重演，即某种动物的个体发育重演其祖先的主要进化路程。,