第八　光形态建成和生长生理.ppt

第八章 植物的生长与运动 生长 分化 发育（见书253页） 光合作用 光形态建成 提供有机物 高能光 控制形态变化 低能光 间接作用直接作用 能量 信号光受体 光敏色素 蓝光受体 UVB受体 控制生长发育 控制生长发育 第一节 植物的光形态建成 光对植物生长发育有两种作用 光形态建成：这种依赖光调节和控制的植物生 长、分化和发育过程，称为植物的光形态建成 。 一、光敏色素的发现、分布和性质 （一）发现： 1 莴苣种子为需光种子，有的 光促进萌发，有的抑制萌发 。 2 单色光实验表明，促进的 为660nm，抑制的为739nm 3 与照射次数无关，只与最 后一次光有关。 吸收红光远红光，并发生可逆反 应的色素，称为光敏色素 （二）分布 在发育反应变化比 较明显的上胚轴和根的 顶端分生组织区域光敏 色素含量高。 1 黄化苗绿色组织 2 分生组织和幼 嫩器官含量较高 3 各膜系统含量 高 （三）化学性质 Ø光敏色素是一种易溶 于水的浅蓝色的色素 蛋白质 Ø以二聚体形式存在。 单体：脱辅基蛋白与 生色团组成 Ø合成与组装 （四）两种转变形式 Ø 红光吸收型(Pr)，生理钝化型。照射白光或红光后Pr型转 化Pfr型 Ø 远红光吸收型(Pfr)，生理活化型。照射远红光后Pfr型转 化为Pr型。不稳定，暗下逆转为Pr 脱辅基叶绿素 二、光敏色素的生理作用和反应类型 （一）光敏色素的生理作用 （二）光敏色素的反应类型 反应类应类 型诱导诱导 光强红红光-远远 红红光可 逆 作用光谱谱峰和光 受体 实实 例 极低辐照 度反应 1100 nmol/m2 否红光、蓝光； phyA 燕麦芽鞘伸长； 拟南芥种子萌发 低辐照度 反应 11000 mol/m2 是红光、远红光； phyB 莴苣种子萌发； 转板藻叶绿体运 动 高辐照度 反应 1100 mmol/m2 否黄苗：远红光、 phyA 绿苗：红光； phyB 花色素苷形成； 开花诱导； 幼苗去黄化； phyA 黄化组织光敏素，光不稳定型，快速反应 phyB 绿色组织光敏素，光稳定型，慢速反应 避阴反应(Pr/Pfr) 转板藻叶绿体运动 三、光敏色素的作用机制 （一）膜作用假说 红光Pfr增多膜上Ca2+内流通道打开细 胞质中Ca2+增加钙调素活化肌球蛋白轻 链激酶活化肌动球蛋白收缩运动叶绿体 转动。 图 光敏色素调控基因表达图。 （二）基因调节假说 四、蓝光和紫外光反应 （一）蓝光反应 受蓝光和近紫外光调控的反应 Ø 蓝光（400-500nm） Ø 紫外光（UV） UV-C（200-280nm） UV-B（280-320nm） UV-A（320-400nm） Ø 蓝光受体：隐花色素和 向光素 Ø 隐花色素：在隐花植物 的光形态建成中起重要 作用的色素。高等植物 中也广泛存在。抑制伸 长生长，引起向光性反 应等。生色团为FAD和 蝶呤。 黄素腺嘌呤二核苷酸 黄素单核苷酸 Ø 向光素：调节向光反应、气孔运动以及叶绿体运动等。 生色团为FMN （二）紫外光反应 ØUVB受体（280-320nm） Ø作用： Ø抑制生长，气孔关闭，光合速率及叶绿 素含量下降。 Ø产生黄酮和花色素苷等抗紫外线的物质 ，是一种自我保护机制。 分为三个时期： 分裂期 伸长期 分化期 数量增加 体积增大 种类增多 第二节 植物细胞的生长与分化 一、细胞分裂生理 1.细胞周期：细胞分 裂成两个新细胞所需 要的时间。 细胞周期 分裂期（M期）：有丝分裂 分裂间期 G1期：DNA合成准备期 S期：DNA合成期 G2期：DNA合成终止期 有丝分裂准备期 植物细胞的植物细胞的 有丝分裂有丝分裂 Ø 有丝分裂后的子细胞三种去 向： Ø (1) 仍然进入细胞周期，继 续增殖。如分生组织的细胞。 Ø (2) 终生退出细胞周期，分 化成执行一定机能的细胞。如 大多数成熟组织的细胞。 Ø (3) 暂时离开细胞周期，进入休止状态，当需要时再重 新进入分裂周期。例如休眠芽、成熟胚、形成层细胞等 。 1. 细胞周期 一、细胞分裂生理 2.细胞分裂与植物激素 1）GA缩短G1期和S期，促进生长 2）CTK促进质分裂 3）IAA促进核分裂 一、细胞分裂生理 3.分裂期的特点： 1）体积小核大，原生质多，液泡小或无 2）核酸、蛋白质增加迅速 3）呼吸升高，有丝分裂需能量 二、细胞伸长期 1.特点： 1）液泡化，体积增大 2）细胞壁和原生质成分增加 3）呼吸加快 2 伸长与植物激素 1）IAA酸生长学说，基因活化学说 2）GA促进茎伸长，水稻“包穗” 三、细胞分化期 1.细胞分化的分子基础 ，是细胞基因表达的 差异。 2.极性：指器官和组 织甚至细胞中，在不 同的轴向上存在某种 形态结构和生理生化 上的梯度差异。 荠菜胚的形成 3.分化的条件 1）IAA/CTK 2）蔗糖浓度 3）光照：长日植物，短日植物 三、细胞分化期 高韧皮部形成 低木质部形成 适中同时发育 4.细胞全能性 三、细胞分化期 植物体的每一个细胞携带着一套完整的基因组 ，并具有发育成完整植株的潜在能力。 组织培养 三、细胞分化期 4.细胞全能性 关白附 刺嫩芽 百合 马铃薯 植物组织培养（plant tissure culture)是指植物的离体器官、组织或 细胞在人工控制的环境下培养发育再生 成完整植株的技术。 程序： 培养基 无机物：大量、微量 碳源：蔗糖 维生素：肌醇，VB6 植物生长物质：生长素、细胞分裂素 有机附加物 灭菌 接种 诱导愈伤 继代 扩繁 大量小植株 脱分化 再分化 组织培养的原理： 细胞的全能性 组织培养的应用： 快速无性繁殖优良品种 获得无病毒植株 新品种的选育 人工种子和种质保管 一、影响萌发的因素： 1 内部因素： 种子活力：在田间状态 下，萌发迅速，形成齐 苗、壮苗的能力。 2 外界条件： 足够的水分、充足的氧 气和适宜的温度，有的 种子还需要一定的光暗 条件。 第三节 种子的萌发 种子从吸水到胚根突破种皮的过程 1）水分 吸水方式：吸胀吸水 A、软化种皮：通气好，胚根突破种皮 B、原生质从凝胶变为溶胶 C、加速物质流动，促进运输 D、束缚态激素变为自由态激素 一、影响萌发的因素： 2 外界条件： 2）氧气 A、不同种子需氧量不同 一、影响萌发的因素： 2 外界条件： 深播 油料种子 浅播需氧量高 淀粉种子需氧量低 B、播种过深、土壤积水、雨后板结，都 会导致缺O2，抑制萌发。 3）温度 Ø 种子的萌发是由酶催化的，因而受温度的影响，并有 温度三基点： 最低温度、最适温度、最高温度最低温度、最适温度、最高温度 Ø 冬作物种子萌发的温度三基点较低，而夏作物较高。 一、影响萌发的因素： 2 外界条件： 4）光照 根据种子萌发对光的反应，将种子分为 ： 需光种子 如莴苣、紫苏、胡萝卜、桦木 以及多种杂草种子。 喜暗种子 如葱、韭菜、苋菜、番茄、茄 子、南瓜等。 一、影响萌发的因素： 2 外界条件： 二、种子萌发的生理生化变化 1 种子的吸水 阶段 急剧吸水阶段 吸胀吸水 阶段 停滞吸水阶段 亲水物质饱和，为细胞生长做 准备 阶段 重新迅速吸水阶段 细胞分裂与生长，渗透吸水 2 呼吸的变化 与吸水相同，三个阶段 阶段为无氧呼吸，第阶段为有氧 呼吸，胚根突破种皮 二、种子萌发的生理生化变化 3 有机物的转变（大分子-小分子） 二、种子萌发的生理生化变化 种子 新的器官 蛋白质 细胞壁的组成 细胞膜脂肪 糖 有机酸 CO2 新的氨 基酸 NH3 酰胺等 运输 分解重新合成 贮藏： 脂肪 淀粉 蛋白质 乙醛酸循环 糖蔗糖 有机酸CO2 氨基酸NH3酰胺等 4 激素的变化 5 植酸的变化 三、种子的寿命 柳树种子寿命，12H 大多数农作物，1-3年 绿豆、蚕豆，611年 适宜的贮藏条件，有利于延长种子寿命 顽拗性种子：不耐脱水也不耐低温贮藏 ，寿命只有几天，多为热带植物（椰子 、荔枝、龙眼、芒果等） 种子从成熟到失去生命力所经历的时间。 第四节 植物的生长 一、植物生长的周期性 1 生长大周期：植物整个 生长过程中表现出慢 快慢的规律。 四个时期：停滞期、对 数生长期、直线生长期 、衰老期 2 昼夜周期性（温周期） 1）夏天： 白天：温度高、光强度高，抑制生长 晚上：温度低、呼吸下降，促进生长 2）冬天： 白天：温度不低，缓慢生长 晚上：温度过低，生长停止 一、植物生长的周期性 植株或器官的生长速率随昼夜温度变化而发生有规 律变化的现象。 3 季节周期性 Ø农作物的生长发育进程： Ø春播、夏长、秋收、冬藏； Ø春播、夏收； Ø夏播、秋收； Ø秋播、幼苗(或营养体)越冬、春长和夏 收。 一、植物生长的周期性 水稻、玉米、大豆 春小麦 玉米、大豆 冬小麦 二、生长的相关性 1 根与地上部分的相关性（根/冠） 1）水分： 缺水地上更敏感根/冠增加 多水根缺O2 根/冠下降 “旱长根、水长苗” 2）N：缺N地上更敏感 根/冠增加 多N地上合成蛋白质根/冠下降 3）温度： 低温地上更敏感 根/冠增加 4）光照： 强光地上受抑制 根/冠增加 2 主茎与侧枝的相关性 顶端优势：植物的顶芽抑制侧芽生长的现象 十分明显： 如向日葵、玉米、高梁、黄麻等的 顶端优势很强，一般不分枝； 较为明显： 如雪松、桧柏、水杉等，形成宝塔 形树冠； 不明显： 如柳树、灌木型和分蘖型植物等。 二、生长的相关性 3 营养生长与生殖生长的相关性 1）依赖关系 生殖生长需要以营养生 长为基础。 2）对立关系 A.营养器官生长过旺，会影响到生殖器 官的形成和发育。 B.生殖生长抑制营养生长。 二、生长的相关性 三、影响营养生长的环境因素 1 温度 Ø 植物是变温生物，其体温与周围环境的温度相平衡。 Ø 生长（生理）最适温度：植物生长最快时的温度 Ø 协调最适温度：可以培育健壮植株，比生长最适温度 略低的温度。 Ø 生长温度的三基点 温周期现象：把昼夜温度变化对植物生长的效 应，即白天温度高，夜间温度低对植物生长有 利的现象称为温周期现象。 温周期现象产生的原因 较低的夜温有利于降低呼吸减少对光合产物的消耗； 较低的夜温有利于根系合成细胞分裂素，促进生长。 2 光照 间接作用间接作用 即为光合作用。 直接作用直接作用 是指光对植物形态建成的作用 黄化现象：植株呈黄色；叶子潜伏不生长；茎过度 伸长；顶芽不伸直呈弯勾状；机械组织不发达。 三、影响营养生长的环境因素 3 水分 4 矿质元素 5 机械刺激 第五节 植物的运动 植物体的器官在空间上可以产生位 置移动，称为植物的运动。 感性运动 向性运动指植物器官对环境因素的单方向刺激所引 起的定向运动。光、重力等 指无一定方向的外界因素均匀作用于 植株或某些器官所引起的运动。温度 、光周期等 一、向性运动 Ø根据刺激因素的种类可将其分为 Ø向光性、向重性、向水性、向化性 Ø 向性运动的基本步骤： (1)刺激感受(2)信号转导(3)运动反应 1 向光性 Ø正向光性：茎叶花向 着光的方向生长。 蓝光作用最强，光受 体为向光素。 一、向性运动 Ø 负向光性：器官生长背离 光射来的方向，如根。 植物感受单方向光刺激而发生 弯曲生长的现象，称为向光性。 Ø 横向光性：器官生长方向与 照射来的光垂直。 Ø向光运动的机制： Ø 生长素分布不均匀 Ø 抑制物分布不均匀 一、向性运动 抑制物质黄质醛向光侧含量高 2 向重力性 初生根有明显的正向重性，次生根则几乎趋于 水平生长；主茎有明显的负向重性，但侧枝、 叶柄、地下茎却偏向水平生长。 1）正向重力性：根顺着重力方向生长 2）负向重力性：茎背离重力作用方向的生长 3）横向重力性：地下茎沿水平方向生长 一、向性运动 植物在重力作用下向一定方向生长的现象。 1）根的正向重力性 感受重力的细胞器是 平衡石，植物的平衡 石为淀粉体。 一、向性运动 2 向重力性 2）茎的负向重力性 节间基部和叶鞘基部有特殊的感受重力 器官，也叫假叶枕。 一、向性运动 2 向重力性 3 向化性：化学物质分布不均匀 引起的生长反应。 如香蕉种植中的以肥引芽 二、感性运动 Ø 1 感夜性：主要是由昼 夜光暗变化引起的。 Ø 叶片白天挺拔张开，夜间 合拢或下垂，如大豆、花 生、合欢。 Ø 花白天开放，晚上闭合 Ø 花晚上开放，白天闭合， 如烟草、紫茉莉等 Ø 感夜性是由不均匀生长引 起的 刺果毛茛 2 感震性 二、感性运动 小叶在12秒内便向下 弯曲，这是叶枕中运动 细胞中K+与Cl-大量运 动的结果，同时也导致 了膨压的改变。 Ø这是由温度变化引起器官背腹两侧不均 匀生长引起运动。 Ø如郁金香和番红花的花，通常在温度升 高时开放，温度降低时闭合。 3 感热性 二、感性运动 三、生物钟（生理钟） 植物运动的每一个周期不是准确的24H，而是在20 -28H之间，生物钟又称为近似昼夜节奏。 如：叶片感夜运动，气孔开闭，蒸腾速率，细胞分 裂等。 生物对昼夜适应而产生生理上周期性波动的变化。 暗下下垂光下水平 菜豆叶片的感夜运动 生物钟的特点： 1）没有环境线索 2）昼夜节奏可被环境条件重拨 3）对温度不敏感