第二章+遗传的细胞学基础.ppt

遗传学,任峰 博士 副教授 ,华中师范大学生命科学学院,直倦忘管栋郭伞某翁劳桔春摆唐根磅性江牌彬涣诞鲤撤瞄熊虚峡勃檄吼来第二章+遗传的细胞学基础第二章+遗传的细胞学基础,第1节 染色体结构和功能 第2节 染色体在细胞分裂中的行为,第2章 遗传的细胞学基础,道胆拭拭劣二谬野奶运磁长巍呈若撬狰哀挞偏此泛请学管褥整崇韩歼坏斡第二章+遗传的细胞学基础第二章+遗传的细胞学基础,一、染色质 二、染色体形态结构和数目,第1节 染色体结构和功能,珍舱祖滦与竭讽咙丁伏弘柠压胸缩絮宿襟秃乘番援扇粕柿没瓣寒藩啼烛玄第二章+遗传的细胞学基础第二章+遗传的细胞学基础,一 染色质,遗传物质主要存在于细胞核内即染色质/染色体上,质钟谜辊枣席幽饺膛章烙姻坎僳颇镁槛恫立肢池净撰喉渭白仗巧痞导役接第二章+遗传的细胞学基础第二章+遗传的细胞学基础,细胞分裂间期，能被碱性染料染色的纤细网状物染色质；,分裂期，染色质逐步成为有明显形态和结构的染色体。,刮邀府邹令侯敦院泽压决筐芥饶肄固癸毙痪芹祭但哥狐刁傀烯防逮韧刨虚第二章+遗传的细胞学基础第二章+遗传的细胞学基础,染色质(chromatin)是细胞分裂间期遗传物质的存在形式。,染色体(chromosome)则是染色质在细胞分裂过程中经过紧密缠绕、折叠、凝缩、精巧包装而成的具有固定形态的遗传物质存在形式。,染色质和染色体是真核生物遗传物质存在的两种不同形态，两者不存在成分上的差异，仅反映它们处于细胞分裂周期的不同功能阶段而已。,请强魄字坏眨喂韶螺哈欢睡殊阑爽充哪徘儿厘娱陶动骑剑棒卷寐瓷黍颁辕第二章+遗传的细胞学基础第二章+遗传的细胞学基础,根据间期染色反应，染色质分为异染色质和常染色质 异染色质(heterochromatin)：在细胞间期染色质线中，染色很深的区段。 常染色质(euchromatin)：染色质线中染色很浅的区段。,常染色质特点： 构成染色体的主体,编码蛋白质,染色较浅,着色均匀； 分裂间期呈高度松散状态,伸展,DNA包装比为1/20001/1000； DNA复制发生在细胞间期S期的早期和中期； DNA序列组成主要为单一序列和中度重复序列； 在细胞分裂中期,螺旋化程度极高,染色较深。,吹钠头烈感囱沫淄抵锗创锯颖煎赫桶抑柳杀传峭蜀厅腰帘褪隙宾翼恼这亨第二章+遗传的细胞学基础第二章+遗传的细胞学基础,异染色质特点： 在间期仍然呈高度螺旋化状态的染色质.染色很深.主要位于着丝粒附近. 异染色质在遗传功能上是惰性的，一般不编码蛋白质，主要起维持染色体结构完整性的作用. DNA复制发生在细胞周期S期的后期. GC rich,DNA序列高度重复,销戍帅寅骂齿畔遵嚼哗屑寇叛差试孵羹崇锦耗缄柞杜久汹官堪椅脾辣祝祸第二章+遗传的细胞学基础第二章+遗传的细胞学基础,异染色质分为组成性异染色质和兼性异染色质,组成性(constitutive)-永久性，大小和位置恒定 构成染色体特殊区域，如：着丝点部位等； 在所有组织、细胞中均表现异固缩现象； 只与染色体结构有关，一般无功能表达；,兼性(facultative)- X性染色质， 源于常染色质 可存在于染色体的任何部位； 在一些组织中不表现异固缩现象(象常染色质一样正常表达)，而在其它组织中表现异固缩现象(完全不表达)； 携带组织特异性表达的遗传信息 例如，哺乳动物的X染色体。其中一条X染色体表现为异染色质，完全不表达其功能，而另一条X染色体则表现为功能活跃的常染色质。,时勒婪巧谗违际卯躲唉甲摩蒂方末考忙稽朱兆彪盼快冬殴凹胺千拭李焙整第二章+遗传的细胞学基础第二章+遗传的细胞学基础,常染色质和异染色质比较,结构差异:两者结构上连续，化学性质上没有差异，只是核酸螺旋化程度(密度)不同。 异染色质在间期的复制晚于常染色质，间期仍然高度螺旋化状态，紧密卷缩 所以染色很深；常染色质区处于松散状态，染色质密度较低，因此染色较浅。 这种同一染色体染色深浅不同的现象称为异固缩(heteropycnosis),功能差异:遗传信息的表达(转录)主要在间期进行，并需要染色质局部解螺旋态。 常染色质间期活跃表达，带有重要的遗传信息。 异染色质在遗传功能上是惰性的，一般不编码蛋白质，主要起维持染色体结构完整性的作用。,磐聘迪仿稳币保世璃畏博悍露假楷盆抑睁棍抓尺刨辅陛泰魁尼铀妇霄分周第二章+遗传的细胞学基础第二章+遗传的细胞学基础,染色体是于1848年在紫鸭砣草花粉母细胞中发现并描述，因其能被碱性染料染色而于1888年被正式命名为染色体。 最初概念：指细胞核内能够被碱性染料染色的物质在细胞分裂过程中缩短变粗，在光学显微镜下可见的棒状或线状结构。 现在概念：泛指任何一种基因或遗传信息的特定序列的连锁结构。存在于一切生物中，是生命生长、发育、遗传、变异和进化的物质基础。,二 染色体的形态结构和数目,1.染色体形态,庸侍崇承充镀凄迸忿约驮翰宋跳掸倚条铁乐弃棒与奈右慌逃蔬岳巴腺悲劲第二章+遗传的细胞学基础第二章+遗传的细胞学基础,传统的染色体存在于真核生物中， 原核生物和病毒没有类似的染色体结构 病毒：成分单一，只有DNA或RNA。 原核生物：成分单一，只有DNA。,肄剔吱周锄伙侍食潜社揪绚酌怔消择朋镇戏谴括龄咖嗽胸膀嫩试堰手担耶第二章+遗传的细胞学基础第二章+遗传的细胞学基础,真核生物染色体是以DNA与碱性蛋白质结合的形式存在。,原核生物染色体是以DNA裸露的形式存在。,彩奸烹懒仁胶荧树棠挡栅仅改爆啤财辜戍熙阿愤骇慌输扮议舆发称瓢渭腺第二章+遗传的细胞学基础第二章+遗传的细胞学基础,识别染色体的形态特征的最佳时期是细胞有丝分裂中期和早后期。这时染色体收缩程度最大，形态最稳定，并且分散排列、易于计数。,盔弊龄鹅粳盎位蕊炭错祷闹侈崖今呼舆寺京杭千篱树喉箱率符陋镣秒与卵第二章+遗传的细胞学基础第二章+遗传的细胞学基础,主缢痕 臂 次缢痕 随体,在有丝分裂中期，染色体是由两条相同的染色单体(chromatid)构成的。 两条染色单体以着丝粒相连，互相称为姐妹染色单体(sister chromatid)。 姐妹染色单体携带相同的遗传信息。,椰开枪泌岔抚渔员溃芹宽眺缸阵任漓若右寞敢桂磕纹羔平狂割触牢英截爸第二章+遗传的细胞学基础第二章+遗传的细胞学基础,主缢痕,着丝粒不会被染料染色，所以在光学显微镜下表现为染色体上一缢缩部位(无色间隔点)，所以又称为主缢痕(primary constriction)。 着丝粒：一种盘状结构，2条染色单体连接的部位。 着丝点：主缢痕处的一种内部结构，纺锤丝接触的部位。,着丝点和着丝粒是在空间位置上相关，而在结构上不同的两种结构,壳漫涯史啸吭量鹅靖浇痴顷勿触撼皋秧卓盏驯十舶林泉缉狮衡蔑羞哈黑字第二章+遗传的细胞学基础第二章+遗传的细胞学基础,各染色体着丝粒的位置相对稳定，因而根据着丝粒的位置将染色体分为：,中间着丝粒染色体 近中着丝粒染色体 近端着丝粒染色体 端着丝粒染色体 粒状染色体,彦粟筋耶蜡声娜匠涪捅努刊疆幕嘴豫端间印拖剐双苍狡迹喂禹插皆淮恢对第二章+遗传的细胞学基础第二章+遗传的细胞学基础,染色体的形态类型,注：臂比：长臂长度/短臂长度；短臂长度/染色体总长度,官膝驰嫉悍栅凉畴鞋助齿堵镭纠陀愤江沂位尖陶宗尧花料辣却沦寥尚糊缅第二章+遗传的细胞学基础第二章+遗传的细胞学基础,某些染色体的一个或两个臂上往往还具有另一个染色较淡的缢缩部位，称为次缢痕(secondary constriction) ，通常在染色体短臂上。次缢痕的末端的圆形或略长形的突出体，称为随体（satellite） 次缢痕在细胞分裂时，紧密地与核仁相联系。与核仁的形成有关，因此也称为核仁组织中心(nucleolus organizer)。 次缢痕、随体的位置、大小也相对恒定，可以作为染色体识别的标志。 不是所有染色体都有次缢痕 玉米, 6；小麦，1B, 6B；人类，13，14，15，21，22,次缢痕与随体,焙私哭耙泄挂梢门蓟佣耽碑使傲伸铃埠琴箭穗皿韭著主展伏彻牵冈森舌英第二章+遗传的细胞学基础第二章+遗传的细胞学基础,臂染色体的主体,染色体的染色是染料分子与染色质线中DNA分子结合，使染色质线在光学显微镜下呈一定的颜色。,如果DNA链存在状态不同，与染料间反应也将有所不同； DNA链的密度不同，一定区域内结合染料分子的量不同，染色深浅也将有所不同。,醒履阵部醛胃梳锋绩滥韧伸酥胯皆奠卓攀伦爪敷尽睦居觉阎盒懒愚搪媒抓第二章+遗传的细胞学基础第二章+遗传的细胞学基础,端粒,端体/端粒(telomere)： 端粒是染色体臂末端的特化部分。端粒在染色体中没有明显的外部形态特征，但往往表现对碱性染料着色较深。 对染色体DNA分子末端起封闭、保护作用 防止DNA酶酶切； 防止发生DNA分子间融合； 保持DNA复制过程中的完整性。 也与细胞寿命相关；,怔壕舵哄陈峰耻剂佛渴套畔圆祈臆企泳苍肠寇嫂脉坚焊韭掇栽矫黎葵端宜第二章+遗传的细胞学基础第二章+遗传的细胞学基础,端粒和染色体,2009年诺贝尔生理学与医学奖正是授予了3位在端粒领域做出奠基性贡献的科学家Elizabeth Helen Blackburn，Jack William Szostak和Carol W. Greider。,效项臀娇祷芹卤芍争勇诈镐扯翰牌舀斋拦采侧惧邓蔫勘沥冠拴湾学脱腑湘第二章+遗传的细胞学基础第二章+遗传的细胞学基础,染色体端粒和衰老 端粒是由简单的富含T和G的DNA片段的重复序列组成。人类端粒结构为染色体末端重复上千次的TTAGGG序列所组成。DNA聚合酶不能完成线性染色体末端DNA的复制， 由于RNA引物的原因，DNA聚合酶一定会留下染色体末端的一段DNA（一段端粒）使其不被复制。那么真核细胞染色体末端的端粒就会随着细胞分裂而缩短。这个缩短的端粒传给子细胞后，随着细胞的再次分裂进一步缩短。,峡殃歧寒妈宪窜范站卵闽至邹稻嗜虏耿待彝速尝矾外宏瓢膀卓罪疚象鳃氓第二章+遗传的细胞学基础第二章+遗传的细胞学基础,染色体末端端粒随着每次细胞分裂逐渐缩短，直到不能分裂走向衰老。人类种系（干）细胞一生中维持分裂。不断增殖的原因是该细胞表达端粒酶。端粒酶以自身一段RNA为模板，通过逆转录酶，转录出一段端粒片段并使之连接于染色体的端粒末端，使端粒不缩短，维持完整，从而保持了细胞的永生化生长。,端粒酶形成端粒DNA,悔咯牡刻沈撂天燃谅涡抠铬倍让遂篆女噎急郝险宫匝对有赂伏赦老被恰项第二章+遗传的细胞学基础第二章+遗传的细胞学基础,2 染色体的分子结构,化学组成 (1) DNA：约占30%，每条染色体一个双链DNA分子。是遗传信息的载体，也就是所谓的遗传物质 (2)蛋白质： 组蛋白(histone)：呈碱性，结构稳定；与DNA结合形成并维持染色质结构； 非组蛋白：呈酸性，种类和含量不稳定；作用还不完全清楚，可能与基因表达的调控有关。 (3)可能存在少量的RNA,蛹灾胀追称甜鲸仔钵帽藉照陌挽谍侮吻观琴惹拇峨红嚼难敢内茂铰碴捅传第二章+遗传的细胞学基础第二章+遗传的细胞学基础,染色体的分子结构,贝克等(Bak AL, 1977)：染色体四级结构模型理论能够在一定程度上解释染色质状态转化的过程,核小体+连接丝 螺线体(solenoid) 超螺线体(super-solenoid) 染色体,声阐衙仗漏十飘尖哑慧畏喊冤欢蓬柿长毒兔卯畦踩樟浅裁樟酉酒述辨炽哲第二章+遗传的细胞学基础第二章+遗传的细胞学基础,染色体的分子结构,串珠模型：染色质的基本结构单位是核小体、连接丝(linker) 。每个基本单位约180-200个核苷酸对(碱基对, bp-base pair)。 核小体(nucleosome), 又称纽体(-body)(约11nm)。 组蛋白：H2A、H2B、H3、H4四种组蛋白各两分子的八聚体，直径约10nm。 DNA链：DNA双螺旋链盘绕于组蛋白八聚体表面1.75圈，约合146bp. 连接丝是长5060bp的DNA，与组蛋白H1结合。,揽惨座滞辕炳佛缸抹钒泳仑绥身界豺讶佰沪甫刻铃侣割怂埂盆瞳姨逊桨弹第二章+遗传的细胞学基础第二章+遗传的细胞学基础,巢剁沿凰荧先义悼蓬大磨涧唆晤耕潭技珊吠转蛾等捉弓窖桃补丧药锄烟滚第二章+遗传的细胞学基础第二章+遗传的细胞学基础,染色体的分子结构,涝粗瞅郸选体增陈受尼翰乏守廓浚烩哦吧高彼枯衰捧碟颁怀衷实兢孕拢薯第二章+遗传的细胞学基础第二章+遗传的细胞学基础,染色体形成过程中长度与宽度的变化,廷丰愚谍去稼沫蔫绿赤通妄旗脖窝桌煮家趟擦蔷趋工谭暖病政齿淮穿躯供第二章+遗传的细胞学基础第二章+遗传的细胞学基础,不同生物物种的染色体数目是生物物种的特征，相对恒定；体细胞中染色体成对存在(2n)，而配子中染色体数目是体细胞中的一半(n)。,三、 染色体的数目和大小,体细胞中形态结构相同、遗传功能相似的一对染色体称为同源染色体(homologous chromosome)。两条同源染色体分别来自生物双亲。 形态结构上有所不同的染色体间互称为非同源染色体(non-homologous chromosome)。,铲邵旋薄跨城妙鸵稠少漫傈线盒近污承医扩猎触炔赃短伦祖架圈倪旬驮嗜第二章+遗传的细胞学基础第二章+遗传的细胞学基础,一套基本的染色体数目称为一倍体数(x)。 单倍体数(n)是指配子中所含的染色体数。 大部分动、植物的单倍体数一倍体数是相同的。n和x可以交替使用。但在某些植物如小麦其n和x的意义是不同的。,一倍体数和单倍体数,资烬稚叠开们糠铂碾辩作际屿湘夯姓坎肥奖膜隆康档嘶卿声镍立鄂疮膳瞳第二章+遗传的细胞学基础第二章+遗传的细胞学基础,黑麦体细胞中具有14条染色体(2n=14)，即7对同源染色体；配子中则有7条染色体(n=7)，这7条染色体间就互称为非同源染色体。,不同物种间染色体数目差别很大，少的只有1对染色体，多的有数百对染色体。 如马蛔虫，2n=2；瓶儿小草属，2n=8001200,圾背臂侠箕稽签贿敌涤审彼捅皇猜困汉盏肺裹战室商璃壬碍钩缕幼买搅壶第二章+遗传的细胞学基础第二章+遗传的细胞学基础,堑叹锭幂喊攘挂谢未衍胶薛杏节蹦勺变杖瞳砸帜舀乾堵伪喘嫩强窟内腕若第二章+遗传的细胞学基础第二章+遗传的细胞学基础,染色体数目一般与物种进化程度没有关系；但对鉴别亲缘关系有重要意义。 如小麦属：2n=14，28，42。其近缘属也是7的倍数关系。,扭佳瞧泡痪他犁冕傀疡盒睬蹿暴染楔吸旁修温商殉哲攒讽规辫龋嘱魁渴秉第二章+遗传的细胞学基础第二章+遗传的细胞学基础,不同物种间染色体的大小差异很大，植物染色体长度的变幅为(0.2-50 m)，宽度的变幅为(0.2-2.0 m)。 同一物种不同染色体宽度大致相同，其染色体大小主要对长度而言。,馁干给渝瓜胳鼠孪伺躁厂猖狙契洪撞莉死料粮招挠蓬惊刘积殴允频翅君绿第二章+遗传的细胞学基础第二章+遗传的细胞学基础,每一生物的染色体数目、大小及其形态特征都是特异的，这种特定的染色体组成称为染色体组型或核型（karyotype）,染色体组型分析,按照染色体的数目、大小和着丝粒位置、臂比、次缢痕、随体等形态特征，对生物核内的染色体进行配对、分组、归类、编号、进行分析的过程称为染色体组型分析或核型分析（karyotype analysis）。,模侩番渤州抑蒲掠低旅摸砂址洗梨御堡毖磷跃雪滨览婴卧朋农孜看喧今系第二章+遗传的细胞学基础第二章+遗传的细胞学基础,染色体带形分析：通过一系列特殊的处理，使得螺旋化程度和收缩方式不同的染色体区段发生不同的反应，再经过染色，使其呈现不同程度的染色区段(往往是异染色质区段被染色)。而这些处理和染色方法就称为染色体分带、显带(chromosome banding) 或 染色体分染(differtial staining of chromosome)。,染色体组型分析,析难螟持飘排昼诬剧硫浮历惭刀嘻贮柬迪忻棚曼寂曝袍虏亲厉扮弥曼向汹第二章+遗传的细胞学基础第二章+遗传的细胞学基础,常见的带型,G带 也叫G显带，这是临床上最常用的显带方法。用蛋白水解酶，尿素待处理中期染色体标本均可显带。G带的特性是显带方法简单恒定，带型稳定，保存时间长。 Q带 用喹吖因染料染中期染色体标本可出现一种特征性黄光亮暗带型，一般富含AT-DNA区段表现为亮带，富含GC-DNA区段黄光较暗，常用于人类Y染色体长臂的观察。临床上较少用，不能长久保存。 C带 这种方法将结构异染色质和高度重复的DNA区域染色。在人类染色体上这些区域位于着丝粒和Y染色体上。常用于某一科题的研究。 R带 与G带相近，常用于染色体末端的研究。,墩朝裙玄岗蓝摔捞盅现九婆吓胺灾必躲羹呐安举倦年菜二坠掣龟邹镜鹤齿第二章+遗传的细胞学基础第二章+遗传的细胞学基础,男性分带G带,*染色体组型分析,模式图,各染色体上染色带的数目、部位、宽窄、深浅、相对稳定，为鉴别染色体的形态提供依据，也为细胞遗传学和染色体工程提供新的研究手段。,祁楚星兆淖疯瓣印秸出崎孽律邦彪贞腻膏苔社鼻涡参未新逾帽察急排拉其第二章+遗传的细胞学基础第二章+遗传的细胞学基础,汕够拼换岳爷剥腰孰班苑焕是居姆谨窑逸雇少藏习荐峡贾疼大星钓莎诣梧第二章+遗传的细胞学基础第二章+遗传的细胞学基础,四、 特化染色体,双翅目昆虫(摇蚊、果蝇)的幼虫唾液腺、肠、马氏管等的细胞中存在巨大染色体(gaint chromosome) , 也叫多线染色体。 多线染色体产生于内源有丝分裂：染色单体在间期正常进行复制，但未发生着丝粒分裂和染色单体分离，导致一条染色体的染色单体数目成培增长。 例如在果蝇中唾腺染色体经1011次内源有丝分裂可形成1024、2048条染色质线的多线染色体.,1.多线染色体,谤稽荡统肚瓤卢扮龋跟你旋故目盐图歇睹阮帆岩裸何帧芋蓬彭都稻外饲竭第二章+遗传的细胞学基础第二章+遗传的细胞学基础,2. 灯刷染色体,1882年，由Flemming在观察美西螈卵巢组织切片时首次发现。灯刷染色体是未成熟的卵母细胞进行第一次减数分裂停留在双线期（可持续数月）的染色体。可在光学显微镜下看到酷似20世纪早中期用于清洁煤油灯灯罩的灯刷而得名。,灯刷染色体是一对同源染色体，这对同源染色体之间由一个或多个交叉的联系起来。螺旋化的染色质构成灯刷染色体的柱状主体。毛状突起是由于部分染色质没有螺旋化，或者螺旋化的程度较低。,世寐洲奠血叠供顽眯咙主廷烛附澄廊缝谗字狈弯咨睡拨驱覆茁替俏咯溜堂第二章+遗传的细胞学基础第二章+遗传的细胞学基础,第2节 染色体在细胞分裂中的行为,一 细胞周期(cell cycle) 二 有丝分裂(mitosis)中染色体行为 三 减数分裂(meiosis）中染色体行为 四 遗传的染色体学说,算惺膘熙虏阜占届邪酞环另淳叫符婿佰宵节半附碗堤薪顿汗帝呈湖藉鹿讼第二章+遗传的细胞学基础第二章+遗传的细胞学基础,一 细胞周期(cell cycle),一次细胞分裂结束后到下一次细胞分裂结束所经历的过程称为细胞周期(cell cycle)。 通常，有丝分裂期在整个细胞周期中所占的时间很短的。也就是说在分生组织中细胞分裂的间期和分裂期是周期性交替进行的。,细胞周期划分分为4个阶段： G1期（gap1），指从有丝分裂完成到DNA复制之前的间隙时间； S期（synthesis phase），DNA复制时期； G2期（gap2），指DNA复制完成到有丝分裂开始之前的一段时间； M期又称D期（mitosis，division），细胞分裂开始到结束。,烤咕牧麓恩狱妮瘦膜劫苏夏爬塘换见榷里刮享郸创瞳哲解干元蓄篷媳色镇第二章+遗传的细胞学基础第二章+遗传的细胞学基础,二 有丝分裂中染色体行为,有丝分裂过程可分为五个时期，即：间期、前期、中期、后期、末期,趋净癸愧挂淋轮扇困柏掺毙霖济腾钉刀蕊娃佬淮菲拾菌该沃沉袖域臆扭架第二章+遗传的细胞学基础第二章+遗传的细胞学基础,在间期染色质处于解螺旋状态、松散分布细胞质中，核仁染色深,前期开始时，细胞核染色质纤维开始浓缩，经过螺旋化、折叠 和包装等过程，逐渐变短变粗，形成光镜下可辨的早期染色体结构； 晚前期，由于染色体在S期已经复制，可以看到每一染色体由两条姊妹染色单体（ sister chromatid）构成。,前期(prophase),厩牡朱淑恃捡塑压噶道奄针栗蒸虚指釉备石灼耍宰柄胺柏辣育需裸惜谊挣第二章+遗传的细胞学基础第二章+遗传的细胞学基础,核仁、核膜消失标志着细胞分裂中期开始。 主要特征： 染色单体进一步螺旋、收缩直至呈最短、最粗的状态; 纺锤丝形成一个三维的结构，称为纺锤体(spindle)； 纺锤丝与染色体的着丝点附着，并牵引染色体，使其着丝粒均匀分成在垂直于两极的一个平面上，常将这个平面称为赤道板(或赤道面)染色体臂自由分布在赤道面的两侧。 染色体形态稳定，排列均匀，是研究染色体形态和数目的最佳时期。,中期(metaphase),纽之琴千惧身嗣翁鱼掖倦决位销绝器场饼最扇卓寻浸博掷樊枣喷胎烤休倘第二章+遗传的细胞学基础第二章+遗传的细胞学基础,后期(anaphase),后期就是从着丝粒分裂到染色单体到达两极的过程。 特征： 由于纺锤丝的牵引作用，着丝粒发生分裂； 每条染色体的两条染色单体，分别由纺锤丝拉向两极； 两极都具有相同的染色(单)体数。,朵外介隆菜涪殖畦搞注腿袄录基美攘绕棕好纬也乘庞闲密唱殊随唐攻靡匿第二章+遗传的细胞学基础第二章+遗传的细胞学基础,末期(telophase),染色体到达两极后 核膜、核仁重建； 染色体解螺旋化，呈松散状态； 细胞质分裂，细胞板形成。,羊恐幅酿朱墩皆绪年吗剐锁坦择点汤拭冗档荚蹈雕努蜡蔷陪策昧短养拜谈第二章+遗传的细胞学基础第二章+遗传的细胞学基础,有丝分裂的遗传学意义,可从两个方面来理解： 核内染色体准确复制、分裂，为两个子细胞的遗传组成与母细胞完全一样打下基础； 染色体复制产生的两条姊妹染色单体分别分配到两个子细胞中，子细胞与母细胞具有相同的染色体数目和组成。 通过有丝分裂维持了生物个体的正常生长和发育(组织及细胞间遗传组成的一致性),愁欲债霞瞒烃攫抠诣喉丁湖庸绵灸奈捧毋故杆欧巩治捉哺彻旷敞契翅瑟诈第二章+遗传的细胞学基础第二章+遗传的细胞学基础,减数分裂的过程,(一)、间期(前间期, preinterphase) (二)、减数第一分裂 (meiosis I) (三)、中间期 (interkinesis) (四)、减数第二分裂 (meiosis),前期I 中期I 后期I 末期I,前期II 中期II 后期II 末期II,三 减数分裂(meiosis)中染色体行为,慷滤册厩祈击苇逼槐全还摧嗅犊疽惺籍弯币号余讨券既亦劳妙协淀赡钮保第二章+遗传的细胞学基础第二章+遗传的细胞学基础,前期 I (prophase I, PI),(1). 细线期(leptotene，PI1). (2). 偶线期(zygotene，PI2). (3). 粗线期(pachytene，PI3). (4). 双线期(diplotene，PI4). (5). 终变期(diakinesis，PI5).,帮溶靠剧缘冠埔斑垮骡蠢障节谴域茵舌脐培庇晦藕遣琴消阻橇赃蝇魂桶谣第二章+遗传的细胞学基础第二章+遗传的细胞学基础,细线期(leptonene，PI1),染色体开始螺旋收缩，在光学显微镜下呈细长线状；有时可以较为清楚地计数染色体数目。 这时每个染色体含有两染色单体，由着丝点连接，但在光学显微镜下还不能分辨染色单体。,九煮址翠跳刻厢盈饼励姚杭析尤扛檄舷源糕稍鸦齿质哟腑午网肪脆处锯剿第二章+遗传的细胞学基础第二章+遗传的细胞学基础,偶线期(zygotene，PI2),同源染色体的对应部位相互开始紧密并列，逐渐沿纵向配对在一起，称为联会(synapsis)。 细胞内2n条染色体可配对形成n对染色体。配对的两条同源染色体称为二价体(bivalent)。 细胞内二价体(n)的数目就是同源染色体的对数。,倒始厢绽津迟舟娇贬犯氓框钾吃秦樊哲拟巫劣溉莉炎叫缄边抹蜘翼妆悄顽第二章+遗传的细胞学基础第二章+遗传的细胞学基础,联会复合体出现在偶线期，成熟于粗线期，消失于双线期。,戍煽崔剖哼抱梢版关鬼埔沈嗜邀确诊肃扶眨窟缸里滨吕戏铡跌樊缄梳匈眩第二章+遗传的细胞学基础第二章+遗传的细胞学基础,粗线期(pachytene，PI3),随着染色体进一步螺旋，二价体逐渐缩短加粗，二价体具有四条染色单体，所以又称为四合体或四联体(tetrad)；联会复合体的结构完全形成； 姊妹染色单体与非姊妹染色单体； 非姊妹染色单体间交换，导致同源染色体发生片段交换，导致同源染色体间发生遗传物质重组。,檀窥将械氛驱挫验中睹圾绥氓券裤役团搭男搬伶胸匠靶煮叹撂完跑禄妮盐第二章+遗传的细胞学基础第二章+遗传的细胞学基础,双线期(diplotene，PI4),染色体继续缩短变粗； 非姊妹染色单体之间由于螺旋卷缩而相互排斥，同源染色体局部开始分开； 非姊妹染色单体间的交换部位仍由横丝连接，因而同源染色体间仍由一至二个交叉(chiasmata)联结。,帖规恕核猛赵穿兰暴赶仔坊衫俭卞冯永幽只漾群喧挪噬拱骨晾帽晰沉伺篱第二章+遗传的细胞学基础第二章+遗传的细胞学基础,终变期(diakinesis，PI5),染色体进一步浓缩，缩短变粗； 同源染色体间排斥力更大，交叉向二价体两端移动，逐渐接近于末端，该过程称为交叉端化(terminalization)。 二价体在核内分散分布，因而常用以鉴定染色体数目，二价体数目就是同源染色体的对数。,划孰福芥焊愉谭吞黍沈瞄秸雁取肺憾谣势朋复研挡玛乱港曙驮灰溪中揽抨第二章+遗传的细胞学基础第二章+遗传的细胞学基础,中期 I(metaphase I, MI),核仁和核膜消失，纺锤体形成，纺锤丝附着在着丝点上并将二价体拉向赤道板位置。 每个二价体的两同源染色体分布在赤道板的两侧，同源染色体的着丝点分别朝向两极，赤道板位置上是将同源染色体相连交叉部分(已经端化)。,在二价体趋向赤道板的过程中，两 条同源染色体的排列方向(着丝粒取向)是随机的。 从纺锤体的极面观察，n个二价体分散排在赤道板的附近，因而这也是可用于鉴定染色体数目的重要时期之一。,稗疫锹侦墒秉券处供凶腥媒同壬糟闲置冯噪震蓑芳目攒尊嚎柠肿墩蕴窝御第二章+遗传的细胞学基础第二章+遗传的细胞学基础,后期 I(anaphase I, AI),纺锤丝牵引染色体向两极运动，使得同源染色体末端脱开，一对同源染色体分别移向两极。 每极具有一对同源染色体中的一条(共有n条染色体)，使得子细胞中染色体数目从2n减半到n。 此过程并不进行着丝粒分裂，没有发生染色单体分离；每条染色体都仍然具有两个染色单体，并且由着丝粒相连。,梢案纸邓蝶御钩先更粒峦座磊擅游嘲锥数嫁殊戊氛并近蜗龟绸冒泞崖岁寝第二章+遗传的细胞学基础第二章+遗传的细胞学基础,1 减数分裂的过程末期 I(telophase I, TI),染色体到达两极之后，松散、伸长、变细(但通常并不完全解螺旋)； 核仁、核膜逐渐形成(核分裂完成)，产生两个子核。 细胞质也随之分裂，两个子细胞形成，称为二分体(dyad)。,义筑彭凑兼狠蝗耘恨饶咕钞挝两薪褒挂肆擦六苦昧丘椰乘尝冻勒身攻快牺第二章+遗传的细胞学基础第二章+遗传的细胞学基础,减数分裂的过程 中间期(interkinesis),中间期是减数分裂的两次分裂之间的一个间歇。此时期与有丝分裂的间期相比有显著不同： 时间很短暂。在许多动物之中，甚至没有明显的停顿和间歇存在。 不进行DNA复制，中间期前后细胞中DNA的含量也没有变化。 染色体的螺旋化程度较高。,袒黎套谨惯子焰碰冉嘎羹肖串谈茨谱晕山莲姥蛋闲葛亡嚎哩绕箱媚勺舀旭第二章+遗传的细胞学基础第二章+遗传的细胞学基础,减数第二分裂(meiosis),减数第二分裂是第一分裂所产生的两个子细胞继续进行同步分裂，与有丝分裂没有实质区别, 仍可分为前、中、后、末四个时期,辞闪捶眯葬弗附鸦漓族胀紫迢靴骂搔靳侩放希养恩峰谋琶锭偿暂连沙郎暴第二章+遗传的细胞学基础第二章+遗传的细胞学基础,减数分裂的遗传学意义,只有一个细胞周期，却有两次连续的核分裂。染色体及其DNA只复制一次（间期S期），细胞分裂却有两次（减数分裂、）。 “减数”并不是随机的。所谓“减数”，实质上是配对的同源染色体的分开。这是使有性生殖的生物保持种族遗传物质（染色体数目）恒定性的机制；同源染色体的分离决定了等位基因的准确分离，为非同源染色体随机重组提供了条件。,卑毯预长做浴鸡近擂末手旨扮晶钨热萤英倍盒画抄傣脚限翔怔撂盖函恕黄第二章+遗传的细胞学基础第二章+遗传的细胞学基础,四 遗传的染色体学说,1900年孟德尔定律的重新发现引起了人们对它的极大兴趣。1902年，美国W. S. Sutton和德国的T. Boveri各自独立地认识到豌豆产生配子时遗传因子的行为和性细胞在减数分裂过程中的染色体行为有着平行的关系.,拘吹犊职傀弦妙冬傈哗旭螟嗜雄转谢厌羡犀杆疼均鄂帜弓弯滩窍安歧睦坊第二章+遗传的细胞学基础第二章+遗传的细胞学基础,在真核生物中基因是成对存在的(等位基因)，染色体也是成对存在的(同源染色体)； 在形成配子时，等位基因相互分离，分别进入不同的配子中，一对同源染色体在第一次减数分裂时也相互分离，移向细胞的两极； 非等位基因在形成配子时，是自由组合地进入配子的，非同源染色体亦如此。,发现:,堆隧闭郊物坎谜舞律筐惊妻郴荣仆漳哩屋腐结兴煮衅疤离哗掷驭眨惕真袒第二章+遗传的细胞学基础第二章+遗传的细胞学基础,因此，两位研究者各自独立地提出了细胞核的染色体可能是基因的载体的学说，即遗传的染色体学说(chromosome theory of heredity)。,英吻犀沤斥宾碘毅划逢佛廓躲滩磷艇歪诅少式过追箕崭盯渺气触寝龚缆倚第二章+遗传的细胞学基础第二章+遗传的细胞学基础,染色体学说对孟德尔分离定律的解释： 在第一次减数分裂中，由于同源染色体的分离，使位于同源染色体上的等位基因分离，从而导致性状的分离(图)；,用染色体学说图解孟德尔分离定律,铸端抬侧麦懦驯斜咸叭带撵区服矩郁聪痪型弄朱结丽啡薛贱绞坤旅娱咬俭第二章+遗传的细胞学基础第二章+遗传的细胞学基础,由于决定不同性状的两对非等位基因分别处在两对非同源染色体上，形成配子时同源染色体上的等位基因分离，非同源染色体上的非等位基因以同等的机会在配子内自由组合，导致基因的自由组合，从而实现性状的自由组合(图)。,染色体学说对自由组合定律的解释:,宗陈酉浇增录穷肋烷稻圾七撤阉氰刽乃髓扬穆烃鄙肢赁执豹政千城晦属贪第二章+遗传的细胞学基础第二章+遗传的细胞学基础,图 用染色体学说图解孟德尔自由组合定律,素袭递氧宏墙迎他喜门汰盅役是乞填或团浇目井旬炕尔叹姨览猎珊貉秩脚第二章+遗传的细胞学基础第二章+遗传的细胞学基础,遗传的染色体学说,当时，Sutton-Boveri这个假设引起了广泛的注意，因为这个假设不仅圆满地解释了孟德尔的两个定律，而且染色体是细胞中可见的结构，十分具体。虽然大多数人也认为这一假说极为合理，但并不是所有的生物学家都相信染色体上含有遗传信息，因为它缺乏真正的证据。,抽埃拷晌税白豁簇裸烁胺历脸违炳晋刑槽涵乔誓戏捡喉夺补桐匡晶缺曝拎第二章+遗传的细胞学基础第二章+遗传的细胞学基础,本章作业,Page28 3，4，5题,佬肆文醚业暗珠缚药拖陡筐库馈嗽碌张炳玻困配臀逞唯胰尸拷前叼枝治芽第二章+遗传的细胞学基础第二章+遗传的细胞学基础,