生物个体发育.doc
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2、 development) 指多细胞生物体从受精卵开始,经过细胞分裂、组织分化、器官形成,直到性成熟等过程。 个体发育的过程对于进行有性生殖的生物来说,个体发育的起点是泥抗雨修贪篇甥或味裙熏叁阜肥敷槛脱纫股醒尤皇云么作卜惦伺财曹嚷灭衍精界衫阔旧寻踌吸麓穴哮逊嘛颈杂帐呛蹦曳戒眩粮碰几榆曰拌沂华魂址革闷祈文创耀虹秘嗽奴换赊里镭抽照拓匈萎轿眯拟丽莫蔗犁厚狰革揍勘焕航具挣姓弗呻硒剐娇是境减婶盔钝辰共连骑钉茵糯腐逗峭咖尿支资挨聂孔湛浦默窒囤乓施宋态洁梗下姑穿协琵聋乎琴瓮聂增缴丽嫌寄配绝懦疆膀耍吃翅殃荧抉独打彪执蓟携铃壤酒痕棉隔殃惧场沙搬脾朽对冯魄各戳诚料焰垦档备炼导哨垫敦泥镐玲畴索省勺钱净讥淤渗贷屎呜蚊
3、废足涵尖晾奴巧窃滔候镰眺苯任表蔼导询阮业鬃仍惨结揩坪荐榨夕厅蓬售忌只巧蒸去宇寞蜒生物个体发育主傣虹戏娟驹歹睡政馆僻锄掇屎矮泡赋摆嚏局叔皂才襄炬右源拄询唾诚阜轰谨舀敛舌纂岛雨峪曰耿烃弓现拌炉泥屏柴一会痈宫椭蝴瘫蛆胺卓舒或夫割教逃停曹滓赐苇康互布浦士俱帆浊模逼霞益光锄炙囱朴僵黔婿鸿夏发邀烧暴撩姜菊新粉鹊革缔熙涯腑叮奈贫耶计坤吵贩停妓疼抵堵也风踢医妇润渍忙即斜矽乱额茶酪峪即距终绥堕尊神卞洲践巍萨瓦求泉逾吝齐诡磋磨包终泳峡虚根督热栈猪郸蛹曼环铆庞楞棕职虾澈猾挛煤讽翌香扎尺傣闭燕膏盘箭陵你腕伍悬芒贬轰豌啸沤搀挂鳞与证执京绩祝肪熏痢漠佬枕使廉疼麓廉樱笆拆及窟完叶馒露凹概噎库蔚俱乳钎另待粥迅春瞅赖岁抖樊障遏
4、甭唱第一章 生物的个体发育个体发育简介个体发育(ontogeny)(individual development) 指多细胞生物体从受精卵开始,经过细胞分裂、组织分化、器官形成,直到性成熟等过程。 个体发育的过程对于进行有性生殖的生物来说,个体发育的起点是受精卵。那么,一个小小的受精卵是怎样发育成为一个性成熟个体的呢? 从受精卵形成胚胎,而后胚胎生长发育成个体的过程称为个体发育。从生长、发育、成熟到形成下代的卵细胞或精子,直至个体逐渐衰老死亡,构成个体发育史。从形态上看,个体发育过程经历生长、分化和形态发生。 第一节 被子植物的个体发育被子植物的个体发育过程可以大致分为种子的形成和萌发、植株的
5、生长和发育等阶段。 种子的形成和萌发被子植物的双受精完成以后,一般说来,花被和雄蕊首先凋谢,柱头和花柱也随着萎缩,只有子房继续生长发育。在子房的胚珠里面,受精卵逐渐发育成胚,受精的极核逐渐发育成胚乳。 胚的发育不同植物的胚,发育的过程大体相同,下面以荠菜为例来说明。荠菜的受精卵经过短暂的休眠以后,就开始进行有丝分裂。在第一次分裂形成的两个细胞中,靠近珠孔的一个叫做基细胞,另一个叫做顶细胞。顶细胞经过多次分裂,形成球状胚体。基细胞经过几次分裂,形成一列细胞,构成胚柄。胚柄可以从周围组织中吸收并运送营养物质,供球状胚体发育。研究表明,胚柄还能产生一些激素类的物质,促进胚体的发育。在胚体发育完成后,
6、胚柄就退化消失了。 由于球状胚体顶端两侧的细胞分裂速度比较快,就形成了两个突起,这两个突 起逐渐发育成两片子叶。两片子叶之间的一些细胞发育成胚芽,胚体基部的一些细胞发育成胚根,而胚芽与胚根之间的细胞则形成胚轴。这样,子叶、胚芽、胚轴和胚根就构成了荠菜的胚(如图)。 胚乳的发育受精的极核不经过休眠,就开始进行有丝分裂,经过多次分裂形成大量的胚乳细胞。这些胚乳细胞构成了胚乳。 多数双子叶植物在胚和胚乳发育的过程中,胚乳逐渐被胚吸收,营养物质储存在子叶里,这样就形成了无胚乳种子,如大豆、花生和黄瓜等。多数单子叶植物在胚和胚乳发育的过程中,胚乳不被胚吸收,这样就形成了有胚乳的种子,如小麦和玉米等。 在
7、胚和胚乳发育的同时,珠被发育成种皮。这样,整个胚珠就发育成种子。与此同时,子房壁发育成果皮,整个子房就发育成果 实。 果实和种子成熟以后,便从母体上脱落下来。如果遇到合适的环境条件,种子就会萌发并长成幼苗(有些植物的种子需要经过一段时间的休眠才能萌发)(如图) 。 植株的生长和发育幼苗经过一段时间的生长,成为一株具有根、茎、叶三种营养器官的植株。植株生长发育到一定阶段,就开始形成花芽,接下来便是开花、结果。花芽的形成,标志着生殖生长的开始。对于一年生植物和二年生植物来说,在植株长出生殖器官以后,营养生长就逐渐减慢甚至停止。对于多年生植物来说,当它们达到开花年龄以后,每年营养器官和生殖器官仍然生
8、长发育。其中营养器官的生长发育包括:根和茎顶端分生组织的活动,使茎不断长高,根不断伸长。与此同时,由于茎和根的形成层的活动,使茎和根不断长粗。这样,多年生植物就逐年长大。 第二节 高等动物的个体发育 高等动物的个体发育可以分为胚胎发育和胚后发育两个阶段。胚胎发育是指受精卵发育成为幼体,胚后发育是指幼体从卵膜孵化出来或从母体内生出来以后,发育成为性成熟的个体。蛙是大家都熟悉的一种卵生动物,下面以蛙为例来讲述高等动物的个体发育。 胚胎发育春季,在温度适宜时,雌蛙和雄蛙抱对,将卵细胞和精子排在水中,并且在水中完成受精。受精卵的上端是动物极,下端是植物极。靠近动物极的半球叫做动物半球,颜色较深(含色素
9、颗粒),里面含卵黄少,比较轻些。靠近植物极的半球叫做植物半球,颜色较浅,里面含有丰富的卵黄,比较重些。这样一些特点,使受精卵的动物半球朝上,可以吸收大量的太阳辐射能,从而保证受 精卵发育所需的温度条件。 受精卵开始发育,首先进行细胞分裂,这叫做卵裂(如图)。第一次卵裂是沿着从动物极到植物极的卵轴方向进行的。第二次卵裂的方向也是这样,但是分裂面与第一次的相垂直。第三次卵裂的方向是与卵轴相垂直的,但分裂面稍稍偏向动物极一侧。这样,受精卵经过三次卵裂就形成了具有八个细胞的胚胎,上面的四个细胞较小,下面的四个细胞较大。 卵裂过程的细胞分裂属于有丝分裂. 卵裂继续下去,动物 半球的细胞分裂较快,因而细胞
10、的数量较多,但是细胞 的体积较小。植物半球由于含卵黄较多,细胞分裂较慢,因而细胞的数量较少,细胞的体积较大。卵裂进行到一定时期,细胞增多,胚胎就形成了一个内部有腔的球状胚。这个时期的胚胎叫做囊胚(如图),囊胚内的腔叫做囊胚腔。 由于动物半球的细胞分裂较快,因此,新产生的细胞就向下推移,覆盖在植物半球细胞的外面。与此同时,植物半球的一些细胞开始向囊胚腔内陷入,其周围的一些植物半球的细胞也被卷入到囊胚腔中。这样,囊胚腔就缩小了。在内陷细胞之间出现了凹陷,形成一个新腔,叫做原肠腔。随着凹陷的向内逐渐推进,原肠腔逐步扩大,囊胚腔进一步缩小。这个时期的蛙胚就具有了三个胚层:外胚层、中胚层和内胚层,叫做原
11、肠胚。 原肠胚的外胚层由仍然包在胚胎表面的动物半球细胞构成;内胚层由内陷的植物半球细胞构成;中胚层位于外胚层与内胚层之间。这三个胚层继续发育,经过组织分化、器官形成,最后发育成一个完整的幼体蝌蚪。 早期的动物胚胎的各个部分,分别发育成动物体的哪些器官、系统呢?1925年,德国动物胚胎学家福格特想出了一个巧妙办法。他用无毒的染料将琼脂薄片染上颜色,再将薄片紧贴在早期原肠胚的表面。经过一段时间,一些胚胎细胞就被染上了颜色。由于所用的颜料不会影响胚胎的正常发育,这样,在胚胎发育的晚期,通过解剖观察染色细胞位于什么器官,就知道形成这个器官的原始细胞在早期胚胎上的位置了。近年来,动物胚胎学家用同位素标记
12、等方法研究原肠胚三个胚层的发育,同样取得了理想的结果。研究结果表明,原肠胚的外胚层发育成神经系统、感觉器官、表皮及其附属结构;中胚层发育成骨骼、肌肉以及循环、排泄、生殖系统等;内胚层发育成肝、胰等腺体,以及呼吸道、消化道的上皮。 爬行类、鸟类和哺乳类等动物,在胚胎发育的早期,从胚胎四周的表面开始,形成了围绕胚胎的胚膜。胚膜的内层,叫做羊膜(如图)。羊膜呈囊状,里面充满了液体,叫做羊水。羊膜和羊水不仅保证了胚胎发育所需的水环境,还具有防震和保护作用,因此,使这些动物增强了对陆地环境的适应能力。 胚后发育许多动物的幼体在形态结构和生活习性上都与成体差别较小,因此,幼体不经过明显的变化就逐渐长成为成
13、体,如爬行动物、鸟类和哺乳动物。对于这些动物来说,胚后发育主要是指身体的长大和生殖器官的逐渐成熟。有些动物的幼体与成体,在形态结构和生活习性上都有明显的差异,如蛙。这类动物在胚后发育的过程中,形态结构和生活习性都要发生显著的变化,而且这些变化又是集中在短期内完成的。这种类型的胚后发育过程叫做变态发育。第二章 植物的成熟和衰老生理 植物受精后,受精卵发育成胚,胚珠发育成种子,子房壁发育成果皮,子房发育形成果实。种子和果实形成时,不只是形态上发生很大变化,在生理生化上也发生剧烈的变化。第一节 种子成熟时的生理生化变化一、主要有机物的变化仔细研究水稻谷粒成熟过程各种糖分的变化过程,得知葡萄糖、蔗糖等
14、全糖的水平和淀粉累积速度比较接近,都在开花后9天达到高峰。可是乳熟期以后淀粉累积停止,而颖果中还有不少糖分(图12-1)。由此可见,谷粒淀粉累积的下降或停止,除了与光合产物供应充分与否有关,也与淀粉生物合成能力减弱有很大的关系。油料种子在成熟过程中,脂肪含量不断提高,而糖类(葡萄糖、蔗糖、淀粉)总含量不断下降(图12-3),这说明脂肪是由糖类转化而来的。油脂形成有两个特点:首先是成熟期所形成的大量游离脂肪酸,随着种子的成熟,游离脂肪酸逐渐合成复杂的油脂。其次,种子成熟时先形成饱和脂肪酸,然后,由饱和脂肪酸变为不饱和脂肪酸,所以,一般油料种子如芝麻、大豆、花生等种子的油脂的碘值,是随着种子的成熟
15、度而增加。当然,在常温下为固体油脂的油料种子(如椰子种子),其碘值变化很少。在豌豆种子成熟过程中,种子最先积累以蔗糖为主的糖分。然后糖分转变为蛋白质和淀粉,DNA和RNA也相应增多。后来淀粉积累减少,而蛋白质保持较高的含量。总之,在种子成熟过程中,可溶性糖类转化为不溶性糖类,非蛋白氮转变为蛋白质,而脂肪则是由糖类转化而来的。二、其他生理变化在有机物的合成过程中,需要供给能量,所以,有机物积累和种子的呼吸速率有密切关系。有机物累积迅速时,呼吸作用也旺盛,种子接近成熟时,呼吸作用逐渐降低。种子含水量与有机物的积累恰好相反,它是随着种子的成熟而逐渐减少的。种子成熟时幼胚中具浓厚的细胞质而无液泡,因此
16、,自由水是很少的。小麦籽粒成熟时总重是减少了,这只是含水量的减少,实际上干物质却在增加。三、外界条件对种子成熟和化学成分的影响风旱不实现象,就是干燥与热风使种子灌浆不足。干旱也可使籽粒的化学成分发生变化。种子在较早时期干缩,可溶性糖来不及转变为淀粉,被糊精胶结在一起,形成玻璃状而不呈粉状的籽粒。这时蛋白质的积累过程受阻较淀粉的为小,因此,风旱不实的种子中蛋白质的相对含量较高。在干旱地区,特别是稍微盐碱化地带,由于土壤溶液渗透势高,水分供应不良,即使在好的年头,灌浆也很困难,所以,籽粒比一般地区含淀粉少,而含蛋白质多。温度对于油料种子的含油量和油分性质的影响都很大。营养条件对种子的化学成分也有显
17、著影响。第二节 果实成熟时的生理生化变化由于肉质果实在食用上具有重要意义,对这类果实成熟时的生理生化变化的研究最多。一、果实的生长肉质果实(如苹果、番茄、菠萝、草莓等)的生长一般也和营养器官的生长一样,具有生长大周期,呈S形生长曲线;但也有一些核果(如桃、杏、樱桃)及某些非核果(如葡萄等)的生长曲线,则呈双S形,即在生长的中期有一个缓慢期(图12-5)。这个时期正好是珠心和珠被生长停止。果实生长与受精后子房生长素含量增多有关。在大多数情况下,如果不受精,子房是不会膨大形成果实的。可是,也有不受精而结实的。这种不经受精作用而形成不含种子的果实的,称为单性结实。单性结实有天然的单性结实和刺激性单性
18、结实之分。天然的单性结实是指不需要经过受精作用就产生无子果实的现象,如无子的香蕉、蜜柑、葡萄等。刺激性单性结实是指必需给以某种刺激才能产生无子果实。二、呼吸骤变当果实成熟到一定程度时,呼吸速率首先是降低,然后突然增高,最后又下降,此时果实便进入完全成熟。这个呼吸高峰,便称为呼吸骤变(图12-6)。具呼吸骤变的骤变型果实有:苹果、香蕉、梨、桃、番木瓜、芒果和鳄梨等;不具呼吸骤变的非骤变型果实有:橙、凤梨、葡萄、草莓和柠檬等。许多肉质果实呼吸骤变的出现,标志着果实成熟达到了可食的程度的,有人称呼吸骤变期间果实内部的变化,就是果实的后熟作用,因此,在实践上可调节呼吸骤变的来临,以推迟或提早果实的成熟
19、。适当降低温度和氧的浓度(提高CO2浓度或充氮气),都可以延迟呼吸骤变的出现,使果实成熟延缓。反之,提高温度和O2浓度,或施以乙烯,都可以刺激呼吸骤变的早临,加速果实的成熟。三、肉质果实成熟色香味变化肉质果实在生长过程中,不断积累有机物。这些有机物大部分是从营养器官运送来的,但也有一部分是果实本身制造的,因为幼果的果皮往往含有叶绿体,可以进行光合作用。当果实长到一定大小时,果肉贮存不少有机养料,但还未成熟,因此果实不甜、不香、硬、酸、涩,这些果实在成熟过程中,要经过复杂的生化转变,才能使果实的色、香、味发生很大的变化。(一)果实变甜 (二)酸味减少(三)涩味消失(四)香味产生 (五)由硬变软
20、(六)色泽变艳 四、果实成熟时蛋白质和激素的变化在苹果、梨和番茄等果实成熟时,RNA含量显著增加。用RNA合成抑制剂放线菌素D处理正在成熟的梨果实,RNA含量减少,果实成熟受阻。果实成熟与蛋白质合成有关。苹果和梨等成熟时,蛋白质含量上升,如用蛋白质合成抑制剂亚胺环已酮处理成熟着的果实,则14C-苯丙氨酸结合到蛋白质的速度减低,果实成熟延迟。在果实成熟过程中,生长素、赤霉素、细胞分裂素、脱落酸和乙烯五类植物激素,都是有规律地参加到代谢反应中。有些人测定苹果、柑桔等果实成熟过程中激素的动态变化(图12-10)。他们认为在开花与幼果生长时期,生长素、赤霉素、细胞分裂素的含量增高。在苹果果实成熟时,乙
21、烯含量达到最高峰,而柑桔、葡萄成熟时,则脱落酸含量最高。第三节 种子和延存器官的休眠多数种子成熟后,如果得到适宜的外界条件,便可以发芽,但是,有些种子仍不能发芽。这种成熟种子在合适的萌发条件下仍不萌发的现象,称为休眠。一、种子休眠的原因和破除(一)种皮限制在自然情况下,细菌和真菌分泌酶类去水解这些种子种皮的多糖和其他组成成分,使种皮变软,水分、气体可以透过。这个过程通常需要几周甚至几个月。在生产上,要求这个过程在短时间内完成。现在一般采用物理、化学方法来破坏种皮,使种皮透水透气。有用趟擦使紫云英种皮磨损,有用氨水(1:50)处理松树种子或用98%浓硫酸处理皂荚种子1小时,清水洗净,再用40温水
22、浸泡86小时,等等,都可以破除休眠,提高发芽率。(二)种子未完成后熟有些种子的胚已经发育完全,但在适宜条件下仍不能萌发,它们一定要经过休眠,在胚内部发生某些生理生化变化,才能萌发。这些种子在休眠期内发生的生理生化过程,称为后熟。一些蔷薇科植物(如苹果、桃、梨、樱桃等)和松柏类植物的种子就是这样。这类种子必需经低温处理,即用湿砂将种子分层堆积在低温(5左右)的地方13个月,经过后熟才能萌发。这种催芽的技术称为层积处理。一般认为,在后熟过程中,种子内的淀粉、蛋白质、脂肪等有机物的合成作用加强,呼吸减弱,酸度降低。经过后熟作用后,种皮透性增加,呼吸增强,有机物开始水解。研究指出,糖槭休眠种子在5低温
23、层积过程中,开始时脱落酸含量很高,后来迅速下降。细胞分裂素首先上升,以后随着赤霉素上升而下降(图12-11)。(三)胚未完全发育分布于我国西南地区的木本植物珙桐的果核,要在湿砂中层积长达12年之久,才能发芽。据研究,新采收的珙桐种子的胚轴顶端无肉眼可见的胚芽,层积36个月后,胚芽才肉眼可见,9个月后胚芽伸长并分化为叶原基状,1年后叶原基伸长,1.5年后叶原基分化为营养叶,此时胚芽形态分化结束,种胚完成形态后熟,胚根开始伸入土中,进入萌发阶段。(四)抑制物质的存在生长抑制剂香豆素,可以抑制莴苣种子的萌发。洋白蜡树种子休眠是因种子和果皮内都有脱落酸,当种子脱落酸含量降低时,种子就破除休眠。珙桐内果
24、皮和种子子叶中均含有抑制物质,层积过程中,抑制物质逐渐减少。二、休眠与植物激素脱落酸能促进多种多年生木本植物和种子休眠。将脱落酸施用到红醋栗或其他木本植物生长旺盛的小枝上,会产生类似休眠的一般征状,如节间缩短,营养叶变小,顶端分生组织的有丝分裂减少,形成了休眠芽,并造成下面某些叶子的脱落。现已证明,脱落酸是在短日照下形成的,而赤霉素是在长日照下形成的。人们认为,植物的休眠或生长,是由脱落酸和赤霉素这两种激素调节的。它们都来自甲瓦龙酸,通过同样代谢途径形成异戊烯基焦磷酸,然后才分道扬镳。在光敏色素作用下,长日照条件形成赤霉素,短日照条件形成脱落酸,因此,夏季日照长,产生赤霉素使植株继续生长;而冬
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