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1、Plant Physiology 植物生理学,第四章 植物的光合作用 李绍军,根据碳素营养方式的不同,植物可分为两种: (1)异养植物: (2)自养植物: 自然界的碳素同化有三种类型: 绿色植物的光合作用 细菌的光合作用 化能合成作用,碳素同化作用,细菌光合作用 红硫细菌:CO2+2H2S (CH2O)+2S+H2O 红色非硫细菌: CO2+2(CH3)2CHOH (CH2O)+2(CH3)2C=O+H2O 化能合成作用 亚硝化细菌:2NH3+3O2 2HNO2+2H2O 硝酸细菌:2HNO2+O2 2HNO3 绿色植物光合作用 CO2+2H2O* (CH2O)+O2*+H2O,一、光合作用的
2、概念和意义,(一)光合作用的概念 绿色植物在光下同化CO2和H2O,合成有机物质(主要是碳水化合物)并释放O2的过程。 6CO2+12H2O* (C6H12O6)+6O2*+6H2O,一、光合作用的概念和意义,(二) 光合作用的意义 1.将无机物转变为有机物,既为自身又为生物界提供了有机物来源。 2.光合作用是巨大的能量转换过程。 3.光合作用维持大气中O2和CO2浓度的相对平衡净化空气,保护环境。,二、光合器官和光合色素,(一)叶片是光合的主要器官,二、光合器官和光合色素,(二)叶绿体的结构和成分 1.叶绿体的结构; 2.叶绿体的成分,叶绿体的结构:,叶绿体,外被(双层膜,外膜透性大,内膜有
3、选择透性),内容物,液态基质,绿色层膜系统,可溶性蛋白(酶)、DNA、RNA、 核糖体、糖类、亲饿颗粒(脂类)等,基质片层(基质类囊体),基粒,基粒类囊体,10100,2.叶绿体的成分,水:75% 干物质: 25% 蛋白质占30-45%, 色素8%, 脂类20-40%, 灰分10%, 储藏物质10-20% 灰分:Fe, Cu, Zn, K, P, Ca, Mg等,二、光合器官和光合色素,(三)光合色素 (1)叶绿素:主要有叶绿素a、叶绿素b (2)类胡萝卜素:胡萝卜素、叶黄素 (3)藻胆素:藻红蛋白、藻蓝蛋白(只存在于藻类) 高等植物 叶绿素:类胡萝卜素=3:1,(三)光合色素,1.光合色素的
4、组成和结构 (1) 叶绿素类:叶绿素不溶于水,而溶于酒精、丙酮等有机溶剂。叶绿素a为蓝绿色,分子式:C55H72O5N4Mg;叶绿素b为黄绿色,分子式:C55H70O6N4Mg。是双羧酸酯。 功能:主要起收集光能的作用,少数叶绿素a将光能转变为电能。,结构:叶绿素分子从形状上看有一个“头部”和一条“尾巴”。尾部为叶绿醇链,是亲脂性;头部为卟啉环,由四个吡咯环通过四个甲烯基连成大环,环中央是Mg,偏正电荷,N偏负电荷。 所以头部具极性,是亲水的.亲水端与Pr结合,亲脂端与脂类分子结合。,高等植物含有chla和chlb两种,二者结构极为相似,由亲水的“头部”叶酸和亲脂的“尾部”叶醇组成,即是叶酸和
5、叶醇缩合成的酯。叶绿素a、b之间的区别仅在于“头部”第二个吡咯环上CH3为CHO取代。,(2)类胡萝卜素:不溶于水,溶于有机溶剂。 颜色:胡萝卜素是橙黄色,分子式:C40H56;叶黄素是黄色,分子式:C40H56O2。,(2)类胡萝卜素:不溶于水,溶于有机溶剂。 结构:一条共轭双键的两端各具有一个对称排列的紫罗兰酮环,中间以共轭双键相连, 叶黄素与胡萝卜素的区别是紫罗兰酮环的第四位碳上加氧,极性更强。胡萝卜素有、三种同分异构体,最常见的是胡萝卜素 功能:收集光能,将吸收的光能传递给叶绿素a分子,防止叶绿素光氧化作用。,高等植物叶绿体色素的含量: 叶绿素:类胡萝卜素=3:1 叶绿素a:叶绿素b
6、=3:1 叶黄素:胡萝卜素 =2:1,叶绿体色素,叶 绿 素,类胡萝卜素,叶绿素a(蓝绿色)3,叶绿素b(黄绿色)1,叶黄素(淡黄色)2,胡萝卜素(橙黄色)1,3,1,上述四种叶绿体色素都与Pr结合形成色素蛋白复合体分布于光合膜上,它们都有共轭双键组成的共轭系统,它们的共同作用是吸收光能。另外,类胡萝卜素还有第二个功能,保护叶绿素免受光氧化。,(3)藻胆素: 存在于某些藻类中(蓝藻、红藻) 藻红蛋白呈红色,藻蓝蛋白呈蓝色 吸收光能、传递光能,(三)光合色素,2.光合色素的光学特性 太阳光的波长范围300nm2600nm,分为紫外光、可见光、红外光。我们肉眼可见的是可见光390nm760nm。色
7、素分子可选择性吸收太阳光波,(1)吸收光谱 太阳光经三棱镜后白光分为红、橙、黄、绿、青、蓝、紫,7色连续光谱。如果把叶绿素溶液放在光源和分光镜之间,就可以看到光谱中有些波长的光线被吸收了,光谱上出现黑线或暗带,这种光谱称为吸收光谱。,连续光谱,叶绿体色素具有吸收光的能力,太阳光经色素吸收后在一些波长处出现了暗带,这种 经色素吸收后所呈现的光谱称为吸收光谱。,二、光合器官细胞器和光合色素 叶绿体及叶绿素,叶绿素吸收光谱最强吸收区是640660nm红光、430450nm蓝紫光,对绿光的吸收最少,所以叶绿素溶液呈绿色。 叶绿素a在红光吸收带宽,在蓝紫光吸收带窄。 叶绿素b在红光吸收带窄,在蓝紫光吸收
8、带宽。,胡萝卜素、叶黄素最大吸收带在蓝紫光部分,不吸收红光。 藻胆素吸收绿、橙光。藻蓝素Pr:橙红光 藻红素Pr:绿光、蓝光,类胡萝卜素只在蓝紫光区有强吸收,且范围较宽(400500nm),故呈黄色。,(三)、光合色素,(2)荧光现象和磷光现象 荧光现象:叶绿素溶液在透射光下呈翠绿色,在反射光下呈红色(叶绿素a为血红色,叶绿素b为棕红色)的现象。 E=Nh=Nhc/,磷光现象:叶绿素溶液除了在照光时能辐射出荧光外,中断光源后,用灵敏仪器可观察到还能继续辐射出极为微弱的红光,这个现象称为磷光现象。 荧光和磷光现象只存在于叶绿素溶液,鲜叶中很难检测出来,Chlorophyll fluorescen
9、ce,(三)、光合色素,3.叶绿素的合成 (1)叶绿素的生物合成 第一阶段:与光无关,是酶促反映过程,由谷氨酸或-酮戊二酸-氨基乙酰丙酸(ALA) 胆色素原卟啉原Mg-原卟啉原叶绿酸酯。 第二阶段:需光,是光还原过程。原叶绿酸酯叶绿酸酯叶绿素a,叶绿素a可转化为叶绿素b,叶绿素生物合成的途径,谷氨酸,-酮戊二酸,二氧戊酸,胆色素原,卟啉原,类卟啉原,Mg-原卟啉,Mg,叶绿素酸酯,叶绿素a,原叶绿酸酯,光,3.叶绿素的合成,(2)影响叶绿素合成的环境条件 a 光照 由于缺乏光照条件而影响叶绿素的形成,使叶子发黄的现象叫黄化现象 b 温度 在一系列的叶绿素生物合成的酶促反应中,温度有很大影响,c
10、 矿质元素 植物缺乏N、Mg、Fe、Mn、Cu、Zn等元素时就不能形成叶绿素,表现出缺绿的症状 d 其他:氧气,水分,二、光合器官细胞器和光合色素 叶绿体及叶绿素,4 植物的叶色 植物的叶色是由各色素不同比例混合表现出来的,植物叶子所含各种色素的数量与植物的种类,叶片老嫩,生育期及季节有关。 到秋天叶片衰老,叶绿素容易先降解,类胡萝卜素,花色素的颜色逐渐显露而使叶片呈黄色红色。“霜叶红于二月花”,就是叶子现出花色素的颜色。,三光合作用的机理,根据需光与否,将光合作用分为光反应和暗反应: 光反应: 是必须在光下才能进行的,由光所引起的光化学反应。 暗反应: 是在暗处(也可以在光下)进行的,由若干
11、酶所催化的化学反应。,三光合作用的机理,根据能量的转化形式,将光合作用分为三大步骤: 1 原初反应:包括光能的吸收,传递和转换过程,光能转变为电能 2 电子传递与光合磷酸化:电能转化为活跃的化学能的过程,生成ATP、NADPH 3 碳同化:利用ATP、NADPH,同化CO2生成碳水化合物,是活跃的化学能转变为稳定的化学能的过程,三光合作用的机理,(一)、原初反应 原初反应(primary reaction)是发生于光合作用最起始阶段的反应,包括光能的吸收、传递和转换(引起作用中心的第一个光化学反应)。 原初反应发生在类囊体膜上,是一个与温度无关的光物理光化学过程。因此可在液氮温度(-196 0
12、C)下研究原初反应,(一)、原初反应,根据功能可将光合色素分为两类: 1、反应中心色素(reaction centre pigment) :具有光化学活性的色素分子,它可由光激发而引起氧化还原反应,是少数的特殊的叶绿素a。 2、聚光色素(天线色素)(light-harvesting pigment):没有光化学活性,不直接参与光化学反应,可以吸收聚集光能的色素,包括叶绿素a,b;胡萝卜素和叶黄素。,3、光合反应中心(reaction centre) :叶绿体中进行原初反应的最基本的色素蛋白结构,它至少包括一个反应中心色素分子(P),一个原初电子受体(A)和一个原初电子供体(D)。,4、光合单位
13、(photosynthetic unit) :吸收和传递一个光量子到反应中心所需协同作用的叶绿体色素分子数。 250300个天线色素分子 类囊体膜上能够进行完整光反应的最小结构单位。 光合单位=聚光色素系统反应中心,hv,DP*A,DP+A-,D+PA-,DPA,5、原初反应的过程(动画),光能的吸收、传递,光能可在相同或不同分子间传递,诱导共振传递的方向是从吸收短波光的色素传递到吸收长波光的色素,即由类胡萝卜色传向叶绿素。且传递效率很高。,类胡萝卜素,chla,效率:90%,chlb,chla,效率:100%,(二)、电子传递和光合磷酸化,1 光系统 (1)红降现象与双光增益效应: 在20世
14、纪40年代,R.Emerson等人用小球藻为材料研究不同波长光的光合效率时,发现当光的波长大于685nm(远红光)光合效率显著降低,这种在远红光下光合作用的量子产额急剧降低的现象称为红降(red drop)现象。 量子产额(quantum yield):每吸收一个光量子所能放出氧分子数或固定CO2的分子数。,1957 年Emerson等人发现,用大于685nm的远红光照射小球藻的同时,若补加一个短波红光(650nm),则光合作用的量子产额急剧增大,而且其量子产额大于两种波长的光单独照射的量子产额总和。这种效应称为双光增益效应或爱默生效应(Emerson effect),通过红降现象和双光增益效
15、应的研究,发现在类嚢体膜上存在有两个不同的光化学反应,协同作用。后来证明,确有两个光化学反应,由两个色素系统或称光系统(PSI和PSII)完成。 它们是镶嵌在光合膜上的色素蛋白复合体,可以从膜上分离。,(二)、电子传递和光合磷酸化,(2)光系统I:简称PSI,分布在类囊体膜的外侧,直径110,其作用中心色素分子最大吸收高峰值在700nm,称为P700,PSI的主要特征是NADP+的还原成NADPH。 (3)光系统II:PSII,分布在类囊体膜的内侧,直径为175 ,其作用中心色素分子吸收峰为680nm,称为P680,其主要特征是水的光解和氧气释放,并将电子传递给PSI,(二)、电子传递和光合磷
16、酸化,叶绿体中的色素蛋白复合体颗粒: PSI PSII LHC(集光色素蛋白复合体) 细胞色素复合体 ATP酶复合体,(二)、电子传递和光合磷酸化,LHC(集光色素蛋白复合体):LHCI,LHCII 细胞色素复合体:Cytb6, Cytf , Fe-S蛋白 ATP酶复合体/偶联因子复合物(CF1-CF0),(二)、电子传递和光合磷酸化,2、光合电子传递链 PSII受光激发出来的高能电子,经过一系列的电子载体传给PSI, PSI受光激发失去电子,再经过一系列电子载体,最终传给NADP+使之还原。与此同时PSII受光激发失去电子后,通过水的光解而得到电子,水则氧化并放出O2。,这一系列的电子传递过
17、程,称为光合电子传递。 这种由PSI、PSII和一系列电子传递体组成的电子传递轨道称为光合电子传递链,简称光合链。光合链分布在类囊体膜上。,3、 光合电子传递途径:三条 (1)非循环(非环式)光合电子传递,光合电子传递,(二)、电子传递和光合磷酸化,两个光系统共同参与,使水光解产生的电子经一系列电子传递体传递 给NADP+ 。 由于这是一个开放的电子传递途径,电子传递的起点是H2O,终点是NADP+,故称为非环式电子传递途径。这是光合电子传递的主要途径,一般占总电子传递的70%。,(二)、电子传递和光合磷酸化,特点: 两个光系统以串联方式,共同完成电子的传递。它的最终电子供体是H2O,最终电子
18、受体是NADP+,即电子由H2O向NADP+进行传递。 连接两个光系统之间有一系列的电子载体,如质体醌(PQ)、Cytb559、Cytf、质体蓝素(PC)和铁氧还蛋白(Fd)等。其中质体醌含量最多,可促使H+穿越类囊体膜,形成跨膜的质子浓度梯度。,(二)、电子传递和光合磷酸化,整个光合电子传递过程偶联着磷酸化作用,形成ATP。 若按电子载体的氧化还原电位高低排列作图,其形状象横写的Z,故又称Z链。有两处的电子传递(P680*P680,P700*P700)是“上坡传递”,需光能予以推动,而其余过程“下坡传递”可自发进行。,(2)环式光电子传递途径(30):,(3)假环式光合电子传递途径(少),H
19、2O,Mn-Z-PSII,O2,P*680,Pheo,Q,PQ,PC,PSI,P*700,Fd,NADP+,O2,O2,H2O2,H2O + O2,e-,(二)、电子传递和光合磷酸化,4、光合磷酸化 (1)光合磷酸化的概念 叶绿体的类囊体膜在光合电子传递的同时,偶合ADP和无机磷酸合成ATP的过程,称为光合磷酸化。,(2)光合磷酸化的类型 A、非环式光合磷酸化 B、环式光合磷酸化 比较非环式光合磷酸化和环式光合磷酸化,(二)、电子传递和光合磷酸化,(3)光合磷酸化形成 ATP的机理 化学渗透假说 质子动力,光合磷酸化的机理,P.Mitchell(1961)提出了化学渗透学说: 在类囊体膜的电子
20、传递中,伴随有质子由膜外向内腔转移,因此就导致了类囊体膜内外两侧产生电位差和质子浓度差,二者合称为质子电动势光合磷酸化的动力。H+顺浓度梯度通过偶联因子(CF0-CF1 , 一种ATP酶系统)返回膜外时,在CF1处推动ADP和Pi合成ATP。,经过原初反应将光能转换成电能,再经电子传递和光磷酸化将电能转换成了活跃的化学能,贮存在合成的ATP和NADPH中。 ATP和NADPH 含有较高的能量,且NADPH 又是强还原物质,两者可用于CO2的还原(同化),故将二者合称为“同化力”,也即“还原力”。,(二)、电子传递和光合磷酸化,5、水的光解和氧的释放 A、水的光解(希尔反应),水的光解希尔反应,
21、1939年希尔(Robert Hill)发现,在分离的叶绿体悬浮液中,加入高铁盐,照光时会放出O2,同时高铁盐被还原成低铁盐,其反应式为:,4Fe3+ + 2H2O,4Fe2+ + 4H+ + O2,叶绿体,光,这个反应即为希尔反应,即离体叶绿体在有适当氢受体存在时照光发生放氧的反应称为希尔反应。,希尔反应的实质是与PSII相联系的放氧复合体在光下从水中夺取电子,将水氧化分解放出氧气,故该反应也称为水的光解。 在完整叶绿体中,天然电子受体是NADP.,B、光合放氧过程的机理 放氧复合体 (OEC) 叶绿体闪光处理,氧的产量以为周期振荡,叶绿体闪光处理,氧的产量以为周期振荡,B、光合放氧过程的机
22、理,Kok认为放氧复合体有五种状态:S0, S1, S2, S3, S4. 存在四个S状态循环 说明需要经过四次闪光,积累四个氧化当量,才能释放一个O2. 关于放氧机理已提出了一种水氧化钟模型,,OEC有三条多肽链,33KD, 16KD, 10KD。还有Mn,Cl,Ca元素。Mn和Cl参与了放氧反应,Mn是PSII颗粒的组成成分,Mn具有高的氧化还原电位,直接参与水的氧化反应。氯在放氧过程中起活化作用。,(三)碳同化,(三)碳同化 CO2 的同化(CO2 assimilation)也称“暗反应”,是光合作用过程的一个重要方面。通过碳同化将“光反应”形成的活跃化学能(ATP、NADPH)转换成稳
23、定的化学能(贮存于合成的有机物中)。同时占植物体干重90%以上的有机物是通过碳同化形成的。,碳同化过程是在叶绿体间质中进行的。高等植物的光合碳同化有三条途径: C3途径(卡尔文循环) C4途径 景天酸代谢途径 其中C3 途径是CO2 同化的基本途径。,(三)碳同化,1 卡尔文循环(C3 途径) 又称为还原戊糖磷酸途径 M. Calvin 等用放射性同位素示踪和纸层析法,经10年的系统研究,在20世纪50年代提出了CO2 同化的循环途径,故称为Calvin cycle,也称光合碳循环(photosynthetic cycle)、C3途径。,Calvin cycle 是植物光合碳同化的基本途径,整
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