六章节染色体型态.ppt
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1、第六章 染色體型態,大綱 真核細胞染色體結構 DNA如何捆成染色體 染色體的的外表型態 異染色質與真染色質 條紋技術,真核細胞染色體結構(Eukaryotic chromosome structure) 真核遺傳物質的組成 細胞核內的染色體的組成包含 DNA:雙股線狀 蛋白質:蛋白質包括組織蛋白(histone)與非組織蛋白(non-histone) ,其中DNA與蛋白質重量約相等 RNA 細胞質內的遺傳物質有粒線體DNA與葉綠體DNA均為雙股環狀 每一條染色體含一個DNA分子,組織蛋白(histone protein) 組成富含兩種帶正電的胺基酸 精胺酸(arginine) 離胺酸 (lys
2、ine) 20 30% 帶- NH3 +group ,故帶正電 histone的種類可分為HI、H2a、H2b、H3、H4五種。 histone的功能 穩定DNA結構: histone屬酸性,帶正電,當它們與DNA (含磷酸根,帶負電)結合,可以形成穩定結構 促使DNA的纏繞(Coiling) : DNA捆綁histone經纏繞使染色絲的半徑由2 nm增加到30 nm 為一種保守性的蛋白質,不同生物間,組織蛋白相似性很高,如牛與碗豆的H4蛋白序列很類似,二者僅相差一個胺基酸,非組織蛋自(nonhistone protein) 具有幾個特性 構造差異大(structural diversity)
3、 nonhistone proteins由20種以上的蛋白質組成,稱為異質蛋白質(heterogeneous proteins) 組織專一性(tissue specificity) 在同一生物體內,隨細胞的種類不同,非組織蛋白的組成也不 同 Nonhistone protein參與的反應 DNA複製、修補、基因表現有關的蛋白質 例如 DNA聚合酶、RNA聚合酶 包含染色體收縮有關的蛋白質,例如收縮蛋白( condensins )、拓樸異構酶( topoisomerase) 染色體除去組織蛋白質, DNA會鬆散開,留下一堆非組織蛋白的結構稱為鷹架( Scaffold),中心節(centromer
4、e) 真核染色體緊密收縮處,在有絲分裂或減數分裂時,參與染色體的 移動 中心節是紡鍾絲與染色體的接觸點,紡鍾絲收縮,使染色體向兩極移動 人類的中心節區包含一段約170鹼基對重複序列,稱為衛星 (alfa satellite)。隨染色體不同,重複次數約5000-15000次 酵母菌的中心節 中心節DNA長約220 bp直接與紡鍾絲相連,對DNase具抗性,不會被DNase分解 中心節內包含四區CDE1, CDE2, CDE3, CDE4。不同的中心 節, CDE4變化較大, CDE2富含AT 真核的中心節(fig:6-2) 一般真核的染色體是酵母菌的100倍 真核中心節含大量的異染色質(hete
5、rochromatin) ,內含重複的衛星DNA satellit DNA的功能未知,不會轉錄 人類的衛星DNA有一種稱alphoid family是一段171 bp前後重複的圖案( motif) ,全長有三 萬bp 別的靈長類也有類似的motif,只是每一種的序列與重複次數不同,酵母菌的中心節結構,端粒(telomere) 端粒的特性 具一小段端粒DNA約5-8 bases 前後重複多次 端粒DNA 序列及重複次數隨生物種類不同而不同 哺乳類及人類為 5TTAGGG3 ,重複250-1000次 Tetrahymena為5TTGGGG3 果蠅,內含轉移子( transposable eleme
6、nt) 端粒可保護染色體端點,防止染色體被外切酶(exonuclease) 切斷,並輔助染色體端點DNA的複製。,端粒的形成 染色體複製時,藉端粒酶( telomerase )可將特殊的端粒序列加到染色體上 若缺乏端粒酶複製後染色體會變短 單細胞的真核生物具端粒酶:例如酵母菌就可以一直分裂 人類的生殖細胞具端粒酶可一直分 裂 分化後的體細胞缺乏端粒酶,隨細胞分裂端粒會愈來愈短,細胞漸老化,到一個程度細胞不再分裂 端粒有如一種內在時鐘計算細胞的年齡 癌細胞具telomerase細胞可以一直分裂,端粒不會變短。,DNA如何捆成染色體 染色體收縮 每一條染色體含DNA分子,組成人類的46條染色體的D
7、NA全部總長約有兩公尺 平時DNA捆綁組織蛋白形成染色絲( chromatin fiber) 染色絲存在約5-10 m的細胞核內,細胞分裂 時,為了讓染色體方便移動,染色絲收縮成更短,人類最長的一條 染色體只有2 m,DNA全長85000 m 核仁小體(Nucleosome) 染色絲(chromatin)在電子顯微鏡下,呈線串珠 (beads-on a-string)的構造。珠(beads)為染色絲次單位,或稱為核仁小體。,核仁小體 約含200鹼基對(bp)包含H2a、H2b、H3,H4各兩個組成的八位體(octamer) 核心粒子(core particle) 146 bp的核心DNA纏繞八
8、位體組織蛋白,共繞l又3/4圈 連接核仁小體間的DNA稱為連結DNA (linker DNA) 完整的核仁小體還包含一個H1, H1是位在linker DNA上 H1的作用: 可能是穩定環繞在八位體外的DNA超螺旋結構 可能參與染色絲的纏繞 可能參與調節基因的表現。,染色絲次單位(chromatin subunit) 次單位是由核仁小體核心(core) ,連接核仁小體間的連結DNA (linker DNA) , H1與非組織蛋白組成 Linker DNA的長短,隨細胞種類而異,約有8 - 114 bp。而core DNA的長短都固定是I46 bp 30 nm染色絲纖維(chromatin fi
9、ber) 電子顯微鏡下所觀察的中期染色體,是由纖維狀構造經摺疊纏繞成(圖6-4) 平均直徑30 nm,核仁小體的直徑 11 nm,故染色絲是由核仁小體再摺疊,纏繞成的 由DNA捆綁到染色體形成是經由三個階段的收縮 DNA (寬2 nm)捆綁組織蛋白形成核仁小體,產生直徑約11 nm的核仁纖維,組織蛋白H2a、H2b、H3、 H4各兩個參與核仁小體的形成。,11 nm核仁纖維再經摺疊(folding)、螺旋(coiling)形成30 nm 的染色絲纖維 , H1參與此超螺旋形成過 程,染色絲纖維,稱為螺線管(solenoid) 非組織蛋白產生一個架構,參與30 nm染色絲纖維再緊密摺疊捆成中期染
10、色體 核酸酶超敏感區(nuclease hypersensitive site) 真核DNA有些無nucleosome處,對不同的核酸梅特別敏感 該處DNA參與複製、轉錄及其它作 用 人類許多DNA的起動子(promoter)是位在核酸酶超敏感區內。 超敏感區可能存在基因前,基因內或基因後。,黏著蛋白( cohesins )與收縮蛋白( condensins ) 黏著蛋白( cohesins) 具有多個次單位,可將兩條染色分體黏在一起,直到細胞分裂後期 才分開 收縮複合體( condensins) : 協助染色絲收縮的蛋白質。M-CDK會使condensins發生磷酸化而變成具有活性,藉由AT
11、P水解產生的能量使DNA超螺旋化( supercoiling) 並收縮造成染色體收縮 Condensins是一個大分子蛋白質複合體,中央為關節區可伸縮,端點為球狀區可與DNA結,染色絲整修( Chromatin remodeling) 組織蛋白修飾組織蛋白的N端為長條尾端由核仁小體的核心伸出 協助30 nm 染色絲織維的形成 與不同的化學基產生共價鍵 結,造成染色絲整修 染色絲鬆散或收縮造成DNA複製、基因表現 有的發生核仁小體的位置改變 染色絲整修是種超越基因的機制( epigenetic mechanism) , 即是利用修飾方式來控制基因的活性 不同的組織蛋白有不同的修飾方式 乙醯基化(
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